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多代杀虫剂激素增强关键鸡蛋寄生虫的适应性特征
抽象 对于顽固的害虫来说，Hormesis 可能是可怕的，但对于害虫的天敌来说，这是优化其大规模饲养的一种惩罚策略。我们报道了广泛使用的杀虫剂吡虫啉对重要鸡蛋寄生性 Trichogramma chilonis Ishii 的人口特征的多代刺激作用。该研究调查了亚致死性（LC）的后果 5 ），低致死性（LC 30 ）和中位致死率 （LC 50 ）
浓度，以及一个对照，连续五代 （F 1 至 F 5 ).最初的生物测定实验显示吡虫啉对 LC 类寄生虫的毒性最高 50 2 微克·L −1 ，而 LC 5 和 LC 30 均为 0.07 μg·L −1 和 0.6 μg·L −1 分别。在生物学性状中，与 F 相比 1 个体，在 F 中观察到 T. chilonis 的繁殖力显着增加 5 暴露于 LC 时，个体增加 54.92%和 46.81% 5 和 LC 30 ，分别为 （p < 0.00001）。此外，F 的成年寿命和产卵天数显着增强 5 这两种浓度的个体。考虑种群性状，以及总繁殖率（GRR），净繁殖率（R 0 ）
也由两个 LC 增强 5 和 LC 30 在 F 中 5 个人比 F 1 ;而固有增加速率（r）和有限增加速率（λ）仅在 LC 处增强 30 与对照进行比较。另一方面，LC 50 与跨代相比，暴露于 毛滴虫 不会导致生物或种群性状的显着差异（F 1 和 F 5 ).吡虫啉的低和亚致死浓度对 T 的人口学特征没有重大影响。Chilonis 在最初几代暴露时，但可以在后代中诱导荷尔蒙效应。总体而言，吡虫啉诱导的激素刺激 T 的发育。在田间轻度接触吡虫啉的情况下， 奇洛 尼可能会有所帮助，并且可以用于其大规模饲养。
关键字：
生物防治; 人口统计参数; 霍梅斯; 吡虫啉; 亚致死效应 1. 引言 由于昆虫，线虫，疾病和杂草等各种害虫的入侵，作物在整个生育期间通常容易受到压力[1]。尽管人们呼吁建立病虫害综合治理（IPM）系统，但化学品管理仍然是优先事项[2]。然而，非选择性杀虫剂的后果可能产生生态后果，例如捕食者和寄生虫的破坏、害虫的死灰复燃和抗药性，以及继发性害虫的暴发[3，4，5，6]。与食草动物宿主相比，天敌有面临农药风险的倾向[7]。尽管杀虫剂以足够的浓度施用于目标昆虫，但由于非生物和生物因素引起的某些时空转换会引导目标浓度的改变[8]。因此，除了致命的后果外，杀虫剂还可能对暴露的节肢动物产生亚致死性结果[5，9，10 ，11，12，13]。这些亚致死浓度通常对人口和生物性状产生影响，从而影响生物体的生长[14，15 ，16，17，18，19，20，21]，该现象被归类为“hormesis”（意味着由于低浓度引起的刺激和由于高浓度引起的抑制）[22，23，24]].主要焦点仍然是农药对害虫物种的影响，但目前正关注可能与农业生态系统服务相关的害虫生物防治剂[24，25]。
毛滴虫 Ishii 是一种习生寡生卵寄生虫物种，已知具有良好的害虫抑制潜力[26 ，27，28，29，30]。由于 毛滴虫 被广泛用于防治关键的鳞翅目害虫[31，32，33]，因此有必要尽量减少杀虫剂对它们的影响，因此需要研究常用杀虫剂的潜在影响[34]。吡虫啉是一种广泛使用的新烟碱类药物，由于具有全身性杀虫活性[37，38]，因此已在 90 年代初被商业化应用[35，36]。它严重影响非靶向昆虫[5，39，40，41，42，43]。除了其致命作用外，还报道了各种昆虫的亚致死作用。例如，亚致死性（LC 5 ）和低致死性（LC 15 吡虫啉的浓度诱导了对 蝇 蛆后代的繁殖力和成年寿命的刺激作用，同时内在和有限增加速率的大幅增加[12]。
对杀虫剂引起的园艺的研究对于虫害管理至关重要，然而，最近关注的一个新领域是亚致死（园艺）胁迫，以优化大规模生产和提高生物制剂的质量。此外，由于生物制剂在 IPM 中的价值，亚致死效应研究变得更加重要。尽管杀虫剂毒理学取得了进展，但关于吡虫啉在人口特征上的低和亚致死浓度的信息在重要的寄生虫（如全球分布的寄生虫 ）
中并没有得到很好的理解。此外，规定其他杀虫剂对寄生虫的刺激作用的研究仅限于单一代。因此，对于本研究，对吡虫啉对奇 洛 尼锥虫人口特征的多代刺激作用进行了连续五代的研究（F 1 至 F 5 ).该研究的结果将有助于提供有关可能提高 T 的大规模饲养效率的全面知识。
奇洛尼斯 。
2. 材料和方法 2.1. 学习环境
本研究在标准条件下（温度 25±1°C;相对湿度 70±5%;14 小时光照 10 小时）下，在标照条件下，在 20°27′14.0“N 85°56′06.0”E）国家水稻研究所作物保护部生物防治实验室进行。
昆虫群落
未暴露于杀虫剂的假性宿主 Corcyra cephalonica（Stainton）和寄生虫 T. chilonis 的最初菌落是从印度奥里萨邦 Cuttack的国家水稻研究所的大规模饲养设施获得的。在随后的实验中使用测试昆虫之前，它们被饲养了 10 代以上，以消除任何先前的影响。
2.2.1. 养育做作宿主， 头颅蚴
寄主昆虫（C. 头颅）
根据 Gowda 等人的程序饲养[44]。用于大规模饲养 C。
将头孢菌 0.25 cc（约 5000 个鸡蛋）的鸡蛋装在由灭菌和无杀虫剂的破碎玉米仁（2.5 公斤），烤花生粉（50 克），酵母（2 克），多种维生素粉（5 克），硫酸链霉素（0.2克）和福尔马林（0.1%，10 毫升）组成的培养基上。在飞蛾出现后，它们被收集在具有内部产卵室（10 L）的飞蛾收集单元（50 L）中，该通风室装有真空抽吸系统（电机功率为 120 W）。该装置的底部覆盖有金属丝网（15 目大小）用于鸡蛋沉积。在产卵室的内壁上，将浸泡在蜂蜜 - 水溶液（1：1 比例）中的棉签固定。产下的卵从产卵笼的底部收集并筛分 3-4 次，以获得更清洁的卵以供进一步使用。
2.2.2. 卵寄生虫的饲养， 毛滴虫
根据 Gowda 等人的方法饲养毛滴虫[45]。在 UV-C 灯（HNS 15W G13;欧司朗 Puritec，俄罗斯）45 分钟，以防止未孵化的寄生卵上的孵化幼虫的胚胎发育和随后的同类相食。然后将一个 cc（18，000-20，000）个鸡蛋粘在纸卡（15×10 厘米）上。然后将卵以 40：1 的比例暴露于雌性寄生黄蜂，直到成年死亡。寄生虫种群维持在玻璃管（Borosil;高度×直径，19.0 厘米×3.6厘米）中，用平纹细布织物塞住以允许空气流动，并保存在昆虫生长室中（型号：JSPC-420C;JS Research Inc.， Gongju， Korea）。
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杀虫剂
实验使用纯度为 98%的技术级吡虫啉（Sigma Aldrich，St. Louis，MI，USA）。接触毒性研究所需的浓度是通过用分析级丙酮稀释杀虫剂获得的。只有丙酮作为每个实验的对照。所使用的杀虫剂溶液对于所有生物测定实验都是新鲜的，以规避杀虫剂分解。
毒性测定
进行浓度-死亡率生物测定以评估吡虫啉对奇 洛尼锥虫 的毒性。干膜沉积测定通过暴露 T 进行。
成虫 对玻璃管上残留的杀虫剂[3，46]。诱导（10-90）%成人死亡率的浓度范围在初步实验中确定。浓度-死亡率关联是通过对 T 进行研究而形成的。
成虫为六种不同浓度，即 0.01、0.1、1、10、100 和 1000 μg·L −1 吡虫啉。制作了杀虫剂溶液并将其引入玻璃管的内壁（Borosil;高度×直径，19.0 厘米×3.6 厘米）。为了确保均匀沉积，应用一 ml 杀虫剂溶液，完全覆盖管的内表面。管子被旋转，直到玻璃管的壁上没有可见的液滴。在介绍 T. 在奇洛尼斯 成虫中，将管子在室温下保持约 2 小时以确保蒸发。每根管子含有一条相同年龄的蜂蜜和成年黄蜂（<24 小时大）（n = 300）。管子用涂有橡胶的平纹细布织物塞住，以允许空气流动，并保存在昆虫生长室中（型号：JSPC-420C;JS Research Inc.， Gongju， Korea）
设定在 25 °C， 70% RH， 14L：10D。对于每种浓度的杀虫剂，使用三个复制（对应于三个管）。暴露 8 小时后，将成虫类寄生虫转移到另一个不含杀虫剂和一丝蜂蜜的管中。24 h 后，通过计数死亡寄生虫的数量记录生物测定结果，并计算死亡率百分比。在探测时没有移动的黄蜂被认为是死亡的。
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2.5. 吡虫啉对奇洛尼虫人口特征的多代亚致死性作用
亚致死性（LC 5 ），低致死性（LC 30 ）和中位致死率 （LC 50 应用吡虫啉浓度（包括对照（丙酮））来研究对 T 人口特征的影响。连续五代的 奇洛尼斯 成虫（F 1 至 F 5 ).采用 Del Pino 等人提出的方法[47]在标准实验室条件（温度 25±1°C;相对湿度 70±5%;14 h 光照：10 h 黑暗）下评估 毛 滴虫的人口统计学特征。
卵子到成虫的发育时间 T. chilonis 的发育时间是在亚致死（LC 5 ），低致死性（LC 30 ）和中位致死率 （LC 50 ）浓度和控制（丙酮）。将制备的杀虫剂溶液涂覆在玻璃管中，如第 第 2.4 节所述。暴露 8 小时后，从处理管中选出约 20 对存活的配对（雄性和雌性），并暴露于 200 个新鲜的紫外线灭菌的 C 卵。
头孢噻吩 24 小时。所有寄生虫在 24 小时后取出。使用湿细刷（Camlin No.0）将 60个寄生卵（<24 小时龄）单独放置在玻璃瓶（Borosil;高度×直径，7.5×0.8 厘米）中。每个卵子单独对应于一个重复。每天监测寄生的卵子，直到成虫出现并记录它们的性别。当寄生虫在其宿主的卵内完成幼虫发育时，未成熟的阶段，即卵，幼虫和蛹，被认为是成前阶段。连续五代记录多代亚致死效应（F ®1 至 F 5 ），每代有 20 对幸存的生殖器官（n = 40）。每一代都由用指定浓度的吡虫啉处理的生殖器官继承，并提供紫外线灭菌 的头孢子菌 卵。
成虫的繁殖力和长寿 成 虫的繁殖力和寿命在第 2.4 节中提到的类似环境条件下进行。从发育研究（参见 2.5.1 节）中获得的 60 对黄蜂（<24小时龄）在单独的塑料小瓶（高度×直径;5.3×3.3 厘米）中分离，并用棉花和蜂蜜溶液条塞住。哨兵卡（长×宽;3.5×3 厘米）由100 个新鲜的 头孢噻虫 卵组成，每天随意提供给成年寄生虫。这些卡片（寄生）每天被取出并孵化，直到后代出现。记录了成虫的寿命和繁殖力，以及后代的出苗率和性别比[47]。
2.6. 统计分析
通过操作 PoloPlus 版本 2.0（LeOra Software Inc.，美国加州伯克利）软件和亚致死（LC）将死亡率数据用于概率分析。5 ），低致死性（LC 30 ），中位数致死率（LC 50 ）和 LC 90 在相关 95%基准限下计算浓度[5，12，48]。T 上的原始数据。在年龄阶段、双性生命表理论的帮助下评估 奇洛尼斯 生活史[49，50]。涉及有限增加率（λ），内在增加率（r），总繁殖率（GRR），净繁殖率（R 0 ）和平均生成时间（T），年龄阶段特异性存活率（s 断续器 ），特定年龄的存活率（l x ），年龄特异性繁殖力（m x ），产卵日，成人产卵前期（APOP），总产卵前期（TPOP），特定年龄的产妇（l x m x ），年龄阶段特定预期寿命（e 断续器 ）和年龄阶段生殖值（v 断续器 ），借助 TWOSEX-MSChart 计算机程序进行计算[18，51]。使用 100，000 个自举重新样本计算了性状的均值和标准误差[52]。在配对自举试验的帮助下，分析了吡虫啉治疗组和未处理（丙酮）组之间以及每个治疗组内各代之间的参数差异。
3. 结果 3.1. 吡虫啉对大人阿西洛匹德的毒性测定
吡虫啉在 T 上的浓度-死亡率测定。chilonis 成人表现出线性回归，从而验证了观察到的数据的拟合，从而提供了 LC 50（2 微克·L −1 ）
和 LC 90 （20 微克·L −1 ），基准电压限值为 95%，为 0.9–3 μg·L −1 和 9–60 μg·L −1 ，分别为 表 1）。此外，亚致死浓度（LC 5 ）
（0.07 微克·L −1 ）和低致死浓度（LC 30 ）
（0.6 微克·L −1 ）估计基准极限为 0.01-0.2μg·L −1和 0.3–1 μg·L −1 ，分别为 表 1）。信用证 5 立法会 30 和 LC 50 因此，与对照（丙酮）一起选择来评估 T 上吡虫啉的种群和生物学特性。
奇洛尼斯 成虫。
表 表 1.吡虫啉对奇 洛尼锥虫 成虫的毒性通过使用干膜沉积测定法测定。
3.2. 吡虫啉对奇洛尼虫生物学性状的多代亚致死性作用
吡虫啉对 F 生物性状的多代影响 1 和 F 5 T 代。表 表 2 中提供了 辣椒 。结果显示，LC 5 在发育时间，繁殖力和寿命方面没有显着差异 1 T 代。
辣椒， 但注意到对 F 的成虫寿命，总寿命，产卵天数和繁殖力有显着影响 5 T 代。
奇洛尼斯 与对照组相比。据报道，F 的成年寿命（p<0.00001），总寿命（p = 0.03659）和生殖天数（p = 0.00034）的持续时间 5 LC 暴露显著增强个体 5 生育力刺激从 169.26±4.95 到 241.51±5.39 后代/个体（p <0.00001）（表 表 2）。然而，在未成熟期、成前持续时间和总产卵前期（TPOP）方面没有记录到这种显著差异（表 表 2）。此外，亚致死浓度 LC 5 F 期间，繁殖力从 155.89±9.24 增加到 241.51±5.39 个后代/个体）
（ 第 <页 0.00001）
5 比 F 的 1 .此外，在 F 中，成虫持续时间（p = 0.00007）和总寿命（p = 0.01368）以及产卵天数（p = 0.00027）延长 5 与 F 相比 1 生成（ 表 2）。关于信用证 30, 在 F 的成虫寿命，繁殖力和产卵天数中观察到显着增强 5 与控制相比的世代。然而，与对照组相比，两代的成前持续时间和 TPOP 均无显著差异。当在各代之间进行比较时，在 F 的 T. chilonis 个体中观察到总寿命显着提高 9.2%（p = 0.03375）和繁殖力显着增强 46.8%（p<0.00001）
5生成（表 表 2）。同样，在 F 中报告了成虫寿命和产卵日的持续时间显着增加 5 个人比 F 的个体 1 吡虫啉 LC 的个体 30 治疗（p <0.00001）（表 表 2）。立法会 50 与 F 期对照组相比，暴露于 毛滴虫 未导致生物参数的任何显着差异，除了未成熟期（p = 0.03175）和 TPOP（p = 0.01994）
5 生成（表 表 2）。
表 表 2.吡虫啉对 F 生物参数的多代影响 1 和 F 5 T 的几代。
奇洛尼斯 。
3.3. 吡虫啉对奇洛尼虫种群性状的多代亚致死性作用
吡虫啉对 F 群体性状的多代影响 1 和 F 5 T 代。表 表 3 中给出了 奇洛尼斯 。与对照相比，亚致死性（LC 5 ）的治疗 个体。奇洛尼斯 在初始（F 1 ）
生成。关于以后（F 5 ）生成，观察到净（p = 0.01182）和总繁殖率（p = 0.00226）的生殖率存在显着差异，而对于内在增加率（r），有限增加率（λ）和平均生成时间（T）则注意到不显着的结果（表 表 3）。相反，低致死性（LC 30 ）治疗在人口参数中显示出增加趋势，例如内在增长率（r）（p = 0.04648），有限增长率（λ）（p = 0.04638），净繁殖率（R 0 ) （ p = 0.00053）和总繁殖率（GRR）（p = 0.00002）与 F 期间的对照相比 5 生成（表 表 3）。与各代相比，净繁殖率有所增加（R 0 ）在 F 期间增加 46.8%（p = 0.00748）和总繁殖率（GRR）增加 74.7%（p = 0.00036）
5 比 F 1 液晶屏的生成 30 ...
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