下面是小编为大家整理的谷类作物抗蚜虫遗传资源,供大家参考。
谷类作物抗蚜虫的遗传资源
抽象 审查了谷类作物对蚜虫抗性的遗传资源。植物检疫失稳导致这组昆虫的危害性显着增加。抗性植物基因型的繁殖是一种激进的，最便宜的，对环境安全的害虫控制方式。作物的遗传同质性加速了有害生物的适应性微观进化。谷类植物的主要和次要蚜虫抗性基因与昆虫的相互作用不同。因此，合理育种设想扩大栽培品种的遗传多样性。考虑了通过研究栽培谷物的收集，渗透和创造突变形式来补充有效抗性基因库存的可能性。昆虫与植物的相互作用受制于基因对基因的关系。植物抗性基因的特征是紧密联系和多重化身。实现的植物基因型取决于植噬菌体的生物型。讨论了有关体质和诱导植物抗性机制的信息。抗性基因在表达稳定性方面存在差异。品种保持抗药性的持续时间与其表型表现或抗性基因的数量无关。持久抗性现象的一种解释是毒力突变与害虫生存能力的关联。
关键字：
植物; 蚜虫科的昆虫; 噬菌体- 宿主植物相互作用; 抵抗机制; 抗性基因 1. 引言 生物质素平衡破坏造成的植物检疫失稳，造成重大经济损失，且主要有害生物组成的扩张已变得旷日持久。近年来，世界许多地区以栽培植物为食的蚜虫的危害性增加。例如，仅在美国西部，俄罗斯小麦蚜虫 Diuraphis noxia（Kurdjumov）的爆发在 1986 年以来的 20 年内（首次发现害虫）导致小麦和大麦产量损失超过 10 亿美元[1]。另一种入侵性植物噬菌体，刺猬谷物蚜虫 Sipha maydis Passerini，于 2007 年在美国 的 Leymus condensatus（J. Presl）Á上首次被发现。从那时起，Löve 几乎侵扰了大片地区的所有谷类作物[2，3]。另一个最近的例子是自 2013 年以来甘蔗蚜虫 Melanaphis sacchari Zehntner 对高粱田的侵扰。自 2014 年以来，路易斯安那州和密西西比州的所有高粱田地都充斥着甘蔗蚜虫，并已花费 1000 万美元用于保护措施。易感高粱杂交种的产量损失可高达 60%[4]。
谷物蚜虫的危害程度取决于害虫的数量及其在植物上定居的时间，以及昆虫觅食的持续时间[5，6]。对冬季和春季作物的最大损害是由害虫在发芽阶段迁移到田地造成的[7]。蚜虫的危害性还表现为种子播种和其他消费品质的降低[8，9]。绿虫的喂养 Schizaphis graminum Rond.引起植物生化成分的质变，并导致生理过程的严重变化：例如，游离氨基酸积聚在受损的叶片中，这通常在衰老的植物组织中观察到。在抗性形式中，代谢物的组成发生变化，使它们变得不合胃口或有毒，而易感植物的生化组成被改变，使得植物对昆虫具有吸引力[10]。由于俄罗斯小麦蚜虫在小麦植株上的繁殖，叶绿素的含量降低，并且发生了选择性抑制植物正常生活所必需的蛋白质的合成和积累[11，12]。同时，游离氨基酸浓度的增加显然会促进昆虫的生育能力和有翅个体的出现[13，14]。此外，受感染植物的鲜黄色会吸引有翅蚜虫[15]。由于谷物蚜虫区分饲料和非饲料植物的能力相当弱，这些害虫可能是甜菜和马铃薯病毒病的重要媒介[16，17]。
根据发育的具体特征和它们所喂养的植物的组成，蚜虫分为两个生物组;即非迁徙和迁徙。根据觅食地点，蚜虫可以区分为那些损害谷物地上器官或根部的蚜虫。最有害和最普遍的是以谷类植物地上器官为食的蚜虫。
非迁徙蚜虫的卵通常在多年生和野草的冬季谷类作物的叶子上越冬。在南部地区，成虫越冬是可能的。在春季，幼虫孵化并发育成无翅雌性，称为 fundatrix。后者以单性生殖方式繁殖并产生几代。新兴的有翅雌性飞向其他植物，包括春草，在那里它们继续繁殖。蚜虫代的数量和繁殖力主要取决于天气条件。收获春季作物后，昆虫以破碎的谷物和野生生长的草的芽为食，然后迁移到冬季作物幼苗。在秋天，出现 late sexuparae，它生下幼虫，变成有翅膀的雄性和无翅膀的雌性。交配后，雌性在冬季产卵[18]。在非洄游物种中，最有害和在文献中讨论最多的是绿虫 S. graminum，英国谷物蚜虫，Sitobion（Macrosiphum）avenae F.，俄罗斯小麦蚜虫，D. noxia 和玉米叶蚜虫，Rhopalosiphum maidis Fitch。
迁徙的蚜虫只在夏季生活在草地上，在秋天，它们会转移到它们的主要寄主植物，通常是树木或灌木。昆虫在卵阶段对它们生冬。在春天，幼虫从卵中孵化出来，在叶子上产生许多殖民地。树木中不断恶化的生活条件迫使蚜虫改变他们的生活方式。
新兴的有翅雌性迁移到草丛中，蚜虫在夏季单性生殖繁殖。在秋天，有翅膀的个体出现并迁移到主要的食用植物。在迁徙物种中，最重要的是鸟类樱桃燕麦蚜虫，Rhopalosiphum padi L.和玫瑰谷物蚜虫，Metopolophium dirhodum Walk。
限制蚜虫对谷物的危害的主要原因之一是植物抗性。抗性植物基因型的繁殖是一种激进的，同时也是控制蚜虫的最便宜和最环保的方法。损失的增长使得育种抗药性的回报增长速度超过了其成本。因此，我们从抗蚜虫性方面概述了主要谷类作物（小麦，大麦，燕麦，高粱）的遗传多样性，并总结了有关抗性状的表现和遗传控制的现有信息。我们还讨论了在育种中合理利用谷类作物遗传资源的策略。
2. 植物对蚜虫的抗性类型 根据普遍接受的 R. Painter 分类[19]，它反映了植物 - 节肢动物相互作用的生态方面，区分了三种类型（或通常的类别）的抗性，即非阳性（抗焦虑症）[20];也就是说，在可能选择时拒绝植物，抗菌（喂养期间对噬菌体活力的不利影响）和耐受性。
所有类型的抗性都可以由一个寄主植物同时表现出来，而且可以通过相同的因素来确定。例如，谷类植物中含有的环状异肟酸和吲哚生物碱可引起抗焦虑症和对蚜虫的抗生素耐药性[21，22]。由于缺乏易于测试的抗焦虑和抗焦虑标志物，关于耐药类型之间关系的文献数据很少且相当矛盾。抗焦虑、抗生物和耐受性的多个基因局限于小麦-大麦加成系的 5 条染色体上[23]。小麦和三角草（Hordeum chilense Roem. and Schult. × Triticum turgidum L.， 2n = 42）对 禾本科 和 野禾土 的抗性类型由不同的基因控制[24，25]。对 26 种小麦种质对俄罗斯小麦蚜虫和绿虫的抗性分析显示，控制三种昆虫抗性的遗传系统存在差异。此外，已经确定发育持续时间和蚜虫繁殖力（即抗生素的表现）也由不同的基因控制[26]。具有 基因 Gb3，Gbx 和 Gbz 的小麦种质的特征在于对绿虫生物型 E 和 I 的三种类型的抗性;然而，在与生物型 K 的相互作用过程中未检测到抗焦虑[27]。另一方面，具有对 禾本科 植物耐药性的 Gb3 基因的几乎等基因的 TXGBE273 系表现出所有三种类型的蚜虫耐药性，这些抗性在易感类似物TXGBE281 中未检测到[28]。在我们的实验中，在单基因（Sgr4 基因），二基因（Sgr1 ， Sgr2 ， Sgr7 和 Sgr8）控制高粱对绿虫的抗性以及互补相互作用基因（Sgr9，Sgr10）的情况下发现了抗焦虑药和抗生素分离的巧合。在“德尔福 400”ד西特塞罗斯66”F 3 还观察到小麦杂交种抗焦虑和抗微生物对鸟类樱桃-燕麦蚜虫的配对表现[29]。
在我们看来，尽管对抗焦虑症和抗生素的不同遗传控制是可能的，但它们的身份被观察到的频率要高得多。有必要注意两种抗药性的共同遗传控制所产生的两个重要后果：
(1) 抗生素和抗焦虑同样导致害虫生物型的出现，克服了寄主植物的抗性; (2) 没有必要单独培育抗性品种进行抗微生物和抗焦虑，因为从隔离种群中选择的弱损伤基因型具有两种类型的抗性。
同时，可以相当自信地断言，耐受性的遗传性质与抗焦虑和抗生素的遗传性质不同。耐受性通常与植物的高发育率和高补偿反应有关，即与害虫非特异性遗传系统有关。
3. 谷物对蚜虫的被动（宪法）抗性机制 根据 N.I. Vavilov[30]，植物对有害生物的自然（固有）抗性细分为通用和特异性（非宿主）抗性（与寄生虫的特化有关，由宿主和寄生虫在其进化中的分化决定）和品种抗性，其可以是活跃的（生理的，与宿主细胞的活性反应相关， 伴有生理和化学反应以及肿瘤形成），结构（被动，机械，由于品种的形态和解剖特征），化学（被动），或由植物由于早期成熟而逃避的损害来确定。正如 N.I.瓦维洛夫所说，阻力是术语的相互作用。大量文献讨论了谷物对蚜虫的被动和最近主动（诱导）抗性的机制。
植物的形态学和解剖学特征可以或多或少地确保谷类作物对蚜虫的抵抗力。对植物对害虫的抗性的遗传学的研究可以简化为仅在一些情况下对某些形态性状的遗传控制的研究。毫无疑问，耐药性通常由几种根本不同的机制决定，并且可能仅讨论对作为总表型方差一部分的形态特征的分析。
关于青春期与植物对谷物蚜虫的抗性之间关系的文献数据有些矛盾。已经表明，毛状体的密度和长度并不是小麦对绿虫和鸟樱桃燕麦蚜虫抗性的标志[31，32]。同时，已知有稻 田蚜 以叶片萌发浓密的小麦品种为食的病例，此时昆虫数量生长率要低得多，蚜虫的行为更加不安宁[33，34]。PI 137739 的叶子，其特征在于对 D. noxia 的明显抗焦虑，具有较长的青春期[35]。合成六倍体（T. dicoccum Schrank ex Shübl. × Ae. tauschii）对俄罗斯小麦蚜虫的抗焦虑也与叶青春期有关[36]。
没有糯性涂层的大麦植株在 M. dirhodum 的定植较少[37]，而对 R. padi 的抗性和叶子上的蜡质涂层密切相关[38]。日本科学家对蚜虫（主要是 R. maidis）侵扰 F 进行了实地估计 2 来自两个大 麦大杂 交的植物 自发 性 K. Koch 种质，其特征在于绿叶（由 F9 基因控制）和蜡质涂层（Gl3 基因），具有 H. vulgare L. OUL 117 种质（没有蜡质涂层的黄色叶子，gl3gl3 f9f9）。等位基因 Gl3 和 F9 确保了最高水平的抵抗力;gl3gl3 或 f9f9 纯合子的存在决定了中间抗性，而没有蜡质涂层的黄叶植物则受到蚜虫的严重侵扰[39]。X. Ni 等人研究了糯性涂层与 D. noxia 耐药性的关系[40]。抗性和易感小麦品种叶片上表皮蜡的超微结构和化学成分与易感“Morex”大麦品种和抗性“边境”燕麦品种叶片上的蜡的结构和组成相似，但彼此不同。去除蜡后，“Morex”仍然是最有利的，而“Border”是最耐用的宿主。
高粱种质，无论是没有还是有轻微的蜡质涂层，都受到 禾本科 植物的严重侵扰。无花蛀由隐性基因 bm1 和 bm2 控制 ;稀疏的绽放由隐性基因 h1，h2 和 h3 决定，而抗焦虑症在发芽期不表现出来。“Shallu Grain”和 IS 809 种质遗传了抗性，而不管bm 基因如何[41，42，43]。
关于植物产生的用于保护植物噬菌体的物质的文献非常广泛。次级植物代谢物的作用，例如萜类化合物、酚类、类黄酮、生物碱、硫代葡萄糖苷等，被广泛讨论。蛋白质化合物起到活性保护作用，主要是植酸噬细胞水解酶（蛋白酶，β 淀粉酶等）和凝集素的抑制剂。这些物质主要存在于植物的储存器官中，昆虫的损害诱导其积累。
蚜虫敏感冬小麦品种的叶片特征是结合氨基酸和游离氨基酸含量增加[44，45]。抗蚜虫性还与植物组织中高含量的酚类和类黄酮有关[46，47]。冬小麦对英粮蚜虫的抗生素耐药性与高毒性指数值密切相关，这反映了植物中游离酚与游离氨基酸含量的比值[48]。
讨论了苯并恶嗪类药物（BXDs-谷物作物植物中的环状异羟肟酸及其代谢物;即 DIMBOA，DIBOA，MBOA 等）对谷物蚜虫和其他植噬菌体以及病原体的毒性和抗知己作用。例如，BXD 浓度相对较高的禾本科家族中对绿虫具有抗性[49]。现在已经确定，玉米中 BXDs 的合成由 16 个基因（ZmBx1–ZmBx14，ZmGlu1–ZmGlu2）[50，51]和小麦中的 13 个基因（TaBx1–TaBx5 ，TaGlu1a–TaGlu1d，TaGT1a–TaGT1d）控制[52，53]，以及黑麦中的 8 个 ScBx 基因[54]。Hordeum brachyantherum Nevski， H. flexuosum （Nees ex Steud.）
A. Love， H. lechleri （Steud.）
的植物申克和 H. roshevitzii Bowden 被发现含有 DIBOA。H. lechleri具有最高的DIBOA含量，以及基因HlBx1-HlBx5，Bx1-Bx5的直系同源物。
寻常嗜血杆菌 和 自发 血杆菌的种质不含DIBOA [55]。
在 X. Ni 和 S.S. Quisenberry 的实验中，其种质受俄罗斯小麦蚜虫抗性基因（Dn1，Dn2 和 Dn5）的保护，并且在“Betta”品种的基础上创建了相应的几乎等基因系，只有具有 Dn5 基因的品系具有更高的 DIMBOA 浓度[56]。同时，Dn5 和控制 DIMBOA生物合成的基因定位于不同的染色体中。在许多情况下，玉米植株中的 DIMBOA 含量与蚜虫的破坏程度之间没有观察到明确的关系，这表明存在几种抗性机制。据推测，玉米和小麦的抗性是由于 DIMBOA 和其他化合物（如乌头酸）的联合作用[57，58]。
谷物中吲哚生物碱的杀螨和威慑作用，首先是禾本科对绿虫的杀秀作用[59，60，61]。有趣的是，DIBOA 的生物合成排除 了 植物 中禾 谷 胺的 合成 [55]。
禾 谷石 生物 合 成的 遗传 控 制尚 未 得到 很好 的 理解 。禾 谷 石含 量 的增 加 是 H. vulgare subsp. spontaneum 和许多 H. vulgare 品种的特征。在自 发 性 猪 笼草亚种的成株植物中，禾谷石的存在由一个或两个基因控制，而禾谷石的含量也可以由次要基因控制[62]。同时，对从“Steptoe”（高含量的糠竬石）和“Morex”（痕量的禾谷石）杂交获得的 150 个倍增单倍大麦品系的分析表明，控制幼苗期禾本科合成的 grum 基因定位于 5 号染色体上，与 2 号和 5 号染色体上对谷物蚜虫的抗性次要基因无关[63，对另一系列双倍单倍体系的分析也表明，控制植物中对 R. padi 的抗性和禾谷石含量的 QTL 没有联系[65]。
为了阐明植物防御蚜虫的差异机制，A. Singh 等人[66]对野生 蚜虫小麦 203 种质的蚜虫摄食行为进行了 研究。
泰尔。解剖学特征（毛状体密度）和代谢物（BXD）组成不同。毛状体和 DIMBOA 丰度被证明是定义防御策略效率的主要因素，毛状体与BXD 相比更有效。毛状体密度和 BXD 水平取决于野生埃默小麦的遗传背景，这表明在育种中使用富含毛状体和 BXD 的野生埃默小麦种质以改善对蚜虫的抗性的可能性。
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