赖宝朴, 于明含,*,王春媛,张富崇,张建玲
1 北京林业大学水土保持学院,北京 100083 2 宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站,盐池 751500
降水资源是干旱半干旱气候区最重要的限制因子,故降水变化对区域植被的影响受到广泛关注。IPCC第六次报告研究表明,2013年来干旱半干旱气候区降水量年际变异愈发强烈[1],表现为极端干旱年和湿润年的频繁交替,在这种背景下,探究荒漠典型群落和主要建群种对降水量变化的响应,是预测荒漠植被未来演变的实践基础和理论依据。
降水量在促进荒漠植物生长、稳定生理活动和维持群落生产力方面具有决定性的作用[2]。降水量变化通过改变土壤含水率和土壤养分的迁移,驱动植物与土壤间的水养循环[3],进而影响植物的生产力。陆地生态系统生产力的干湿气候带差异就是降水驱动作用的典型案例,降水量的差异导致不同干湿气候带间土壤C、N、P等速效养分含量不同[3],间接导致植物叶片的碳固定效率和植被生产力随气候带发生梯度变化。这种降水干预下的土壤养分与植被地上生产力的显著相关关系也已被诸多地面实验加以验证[4—6]。
植物叶片作为光合固碳的主要器官,直接决定着植物的生产力。因此,对叶片生理状态的探究是掌握降水变化下植被生产力响应的关键。然而,叶片对环境变化的生理调节响应并非均匀发生,而是受制于叶片年龄和发育状态而产生差异。如已有研究表明,老叶往往会为了幼叶生理活动的维持做出牺牲,如在胁迫条件下,氮元素与镁元素会从老叶转移到幼叶以维持幼叶的光合活性[7];在干旱生境中,植物首先降低老叶的水养分配,直到整株植物死亡[8]。然而,也有研究表明,幼叶在应对环境胁迫的响应中敏感度更高,在极端瞬时胁迫下,幼叶往往首先遭受损害[9]。由此可见,叶龄会对植物抗逆能力产生影响[4—6],因此从叶龄的角度探究植物生理过程对降水变化的响应,将为理解气候变化下的荒漠地区植被生态系统演变提供新的视角。
油蒿(Artemisiaordosica)是我国半干旱沙地重要建群种,其群落占毛乌素固定沙地面积的90%以上[10],对我国沙区生态系统稳定具有举足轻重的作用。本研究以油蒿群落作为研究对象,通过人为设置不同降水量梯度,对不同降水情境下油蒿群落不同叶龄的叶片、土壤C、N、P养分元素,以及油蒿群落的地上净初级生产力进行分析,旨在提出以下科学问题:(1)降雨梯度下,油蒿叶片以及土壤的养分含量会呈现怎样的变化趋势?(2)不同成熟度的叶片养分元素含量对降水变化是否具有差异化响应?(3)降水梯度下,油蒿的生产力会受到哪种叶片养分元素的制约,且成熟叶片与幼龄叶片对生产力的调控作用是否具有差异?
1.1 研究区概况
本研究在北京林业大学水土保持学院宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测站进行,该观测站位于E 106°30′—107°41′,N 37°04′—38°10′,蒸发量大,年均潜在蒸发量约为2024mm[11];年日照时数约2867.3h[12],日照时间长;降水量少,年平均降水量约为292mm;降水集中在7—9月,占年全年降水量的60%—75%,属于典型的中温带大陆性气候,研究区实验期间降雨及气温变化如图1所示。土壤类型是风成沙土。区内植物以沙生、旱生植物为主,植被群落多以油蒿为建群种。
图1 监测期降雨量与气温月变化Fig.1 Monthly changes in rainfall and temperature during the monitoring period
1.2 研究对象
油蒿是一种抗旱、落叶性的固沙丛生型半灌木。地上高度在50—100cm,丛生枝系统由茎、老枝和当年生枝条组成,当年生枝条包括营养枝和生殖枝两类。枝上具有线形的裂片叶。根系属直根系,向下可延伸至1—3m,在土壤的30cm深度左右达到吸收根分布峰值。
1.3 实验设计
选取地形平坦、光照充足、无遮挡、植被覆盖度相近且长势良好的油蒿纯灌木林作为研究样地。于2019年8月生长旺盛期对油蒿群落进行生产力调查。对各个样方油蒿进行了密度和覆盖度调查,结果表明各个处理小区间油蒿密度和盖度无显著性差异。2020—2021年连续两年开展野外降水控制实验,于每年4—9月生长季进行降水梯度处理,实验处理两年间降雨量与温度月变化如图1所示。本研究设置了六个不同的降水量水平,分别为减雨70%、减雨50%、减雨30%、自然降水、增雨30%和增雨50%,每个梯度3个重复,采用单因素完全随机试验设计,共设置18个5m×5m的实验小区。在减雨的9个小区内搭建遮雨棚(金属棚体和透明PVC棚顶),通过调节棚顶挡板的遮盖面积来控制到达小区的降水量。在棚体集水槽的四个角连接软管,再依次连接雨水收集桶。每次降水事件过后,利用可移动式人工降水器将减雨30%和减雨50%遮雨棚收集的雨水分别增加到增雨30%和增雨50%梯度的样地。每个样方的四周埋设80cm深的PVC隔水板,防止土壤水分的侧渗(图2)。
图2 降水控制小区与油蒿群落Fig.2 Precipitation control plots and Artemisia oleifera communities
1.4 取样与指标测定
油蒿种群生产力测定:研究样地各处理下油蒿密度如表1所示,使用油蒿当年生枝条的生物量来估算油蒿的地上净初级生产力(ANPP),每个样方油蒿的ANPP由下式获得:
表1 各降水梯度下的油蒿密度Table 1 Density of Artemisia oleifera at various precipitation gradients
(1)
式中:γ为单株油蒿当年生枝条生物量(g);B为样方内油蒿的ANPP(g m-2a-1),n为样方内油蒿数量;A为样方面积(m2)。这个方法由于没有考虑到老枝的生长,ANPP可能被轻微低估,但这种估计方法成功地应用于巴塔哥尼亚草原[13]和地中海牧场[14]的灌木ANPP评估。
单株油蒿的当年生枝条生物量采用一种非破坏性方法获得,测量每株油蒿的最大冠层宽度C1和最小冠层宽度C2,通过其计算灌油蒿冠幅面积CA=π×C1/2×C2/2,而单株油蒿的当年生枝条生物量可以使用已有的基于油蒿CA的生物量估测模型得到[15]:
γ=83.478×CA1.063R2=0.76
(2)
式中:γ为单株油蒿当年生枝条生物量(g);CA为单株油蒿的冠幅面积(m2)。
植株叶片取样方法:在每个处理小区内,随机选取5株油蒿进行植物材料取样。根据叶片颜色、大小及生长位置选取不同成熟度的叶片样本,丛生枝顶部第4—6片上部尺寸小且颜色较浅的叶片定义为幼叶,第4—6片以下尺寸大、颜色较深的叶片定义为成熟叶。在每株植物上分别选取6片成熟叶和6片幼叶带回实验室进行化学元素测定。
土壤取样方法:按照五点取样法,每个小区5个样点0—20cm表层土并进行混合作为1个土壤样本,带回实验室自然风干用于化学元素的检测。
1.5 植物与土壤元素含量测定
1.6 数据分析
对土壤和叶片化学计量参数指标进行ANOVA单因素方差分析,Tukey法检验各降水处理间的差异显著性;采用成对t检验方法判断不同叶龄间的差异响应;对油蒿叶片与土壤生态化学计量参数、油蒿生产力与化学计量参数进行相关性检验。采用Origin 2021 pro制图。
2.1 降水量变化对油蒿群落土壤-植物化学计量特征的影响
降水量变化对油蒿成熟叶和幼叶的化学计量参数均影响显著,且存在叶片成熟度的差异。幼叶的SOC含量在减雨50%、减雨70%的条件下显著高于成熟叶。幼叶的TN含量在减雨30%、自然降水、增雨30%和增雨50%的条件下显著高于成熟叶。在各降水梯度,油蒿幼叶的TP含量显著高于成熟叶(图3)。
图3 各降水梯度下油蒿幼叶与成熟叶的SOC、TN、TP含量及化学计量比Fig.3 SOC, TN and TP contents and stoichiometric ratios of young and mature leaves of Artemisia oleifera under various precipitation gradients*表示成熟叶和幼叶间差异显著,大写字母表示成熟叶各梯度差异显著,小写字母表示幼叶各梯度差异显著
从元素含量的结果来看,与自然降水处理相比,叶片SOC含量表现为幼叶在减雨50%、70%处理下有显著提升(P<0.05),在增雨处理下无显著变化,而成熟叶SOC含量随降水量改变无显著变化;TN含量表现为幼叶在减雨30%、50%处理下显著升高(P<0.05),在减雨70%极端干旱处理和增雨处理下无显著变化,而成熟叶在减雨50%处理下显著升高(P<0.05);对TP含量而言,幼叶在各个降水处理下无显著变化,而成熟叶TP含量在减雨30%、70%以及增雨50%处理下显著降低(P<0.05),而在其他处理下无显著变化。
从化学计量比的结果来看,与自然降水处理相比,成熟叶片C∶N在减雨50%处理下显著降低,其他处理无显著变化;成熟叶片C∶P在减雨30%、减雨70%处理下显著增加,幼叶C∶P在减雨50%、减雨70%处理下显著增加,其他处理无显著变化;各减雨处理均显著增大了成熟叶与幼叶N∶P,增雨处理下无显著变化。
油蒿地0—20cm土层SOC含量、TN含量、TP含量在减雨处理下均无显著变化,而TP含量在增雨50%处理下有显著下降(P<0.05)(表2)。土壤C∶N与土壤N∶P均无显著变化,而土壤C∶P在增雨50%处理下有显著降低(P<0.05)。
表2 各降水梯度下油蒿灌木林地土壤的SOC、TN、TP含量及化学计量比Table 2 SOC, TN and TP contents and stoichiometric ratios of soils in the shrubland of Artemisia oleifera under various precipitation gradients
2.2 降水量变化对油蒿群落生产力的影响
降水量变化对油蒿ANPP有显著影响(图4)。与自然降水处理组对比,油蒿ANPP在减雨70%处理下有显著降低,在增雨30%处理下显著提高。
图4 各降水梯度下油蒿群落的生产力Fig.4 Productivity of Artemisia oleifera communities across precipitation gradients不同小写字母表示各降水梯度间差异显著(P<0.05)
2.3 土壤与植物化学计量特征和生产力的相关性分析
油蒿成熟叶SOC含量与土壤SOC含量呈显著正相关(P<0.05),与土壤C∶N呈极显著正相关(P<0.01)。成熟叶TN含量与土壤TN含量呈显著正相关(P<0.05)。而幼叶与相应的土壤化学计量特征并不存在显著的相关关系(图5)。
图5 各降水梯度下植物-土壤化学计量比及植物生产力相关性热图Fig.5 Heat map of plant-soil stoichiometric ratios and plant productivity correlations across precipitation gradients
幼叶TP含量与ANPP呈极显著正相关(P<0.01),幼叶C∶P与ANPP呈显著负相关(P<0.05),成熟叶化学计量参数则与ANPP无显著相关。
3.1 油蒿群落土壤-植物系统的养分特征对降水量变化的响应
土壤养分含量受到土壤基岩、生物循环和环境因子的多重影响[16],降水量的适度增加可以提高土壤的有效养分水平,促进植物的吸收利用[17],加速养分循环过程。但本研究结果表明,增雨50%处理导致土壤中TP含量显著下降,这是由于油蒿群落所处的荒漠地区土壤多为沙壤、粉砂壤,保水能力较差,在50%的增雨处理下可能导致了土壤养分淋溶损失,导致土壤养分含量下降[18]。
植物养分含量同样受到降水的影响,在本研究中,干旱胁迫下的油蒿幼叶SOC含量较自然降水有显著增加,这与陈佳瑞[19]、张香凝等[20]的研究结果一致,这可能由于干旱胁迫下油蒿通过提高比叶重以减少叶片面积,增加叶片厚度,从而降低蒸腾作用,减少水分散失,导致单位质量叶片C含量增加[19,21]。油蒿叶片TN含量在减雨30%、减雨50%的处理下呈增加趋势,可能是由于在干旱胁迫下,油蒿可能通过将其他器官,如茎中的N分配给叶片来维持叶片的蛋白质和叶绿素含量以及各种酶活性,进而保证植物的正常生长,这在王凯等对杨树幼苗[22]、榆树幼苗[23]的研究中有所体现。但是,在减雨70%处理下的油蒿叶片TN含量较其他减雨组有显著降低,这可能是由于极度干旱胁迫下,植物的叶绿体会发生膨胀、排列紊乱、类囊体层肿胀或解体的现象,叶N的分配及叶绿体中N的利用受到干扰[24]。在本研究中,油蒿叶片TP含量在减雨处理下有明显的下降趋势,这可能是由于干旱导致油蒿产生栓塞现象,使P的上行运输通道受阻[21]导致的;而在增雨50%处理下,叶片TP含量也有显著减少,结合土壤中TP含量情况,可能是由于降水增加导致土壤中P淋溶流失,从而减少了油蒿的可吸收P元素量。
尽管土壤TP含量的变化幅度较大,但是土壤C∶N、C∶P、N∶P比例变化并不显著,即降水量的变化并未改变土壤养分含量间的约束比例关系,而土壤C、N、P之间的比例是衡量土壤养分状况的一个重要指标[25],故由此可以推断,降水量的年际变异并未显著改变油蒿群落土壤养分环境。通常而言,植物化学计量特征受土壤养分的制约[26],植物N∶P也可以反映土壤养分限制情况[27,28],然而,在本研究中油蒿叶片的N∶P在减雨情况下显著提升,说明干旱胁迫增强了对油蒿生长的P限制,这一规律与土壤养分比例关系的稳定情况不符,由此我们可以推断,在降水减少的趋势下,植物养分含量不再仅仅受制于土壤养分含量的约束比例,而是存在其他对养分元素的调控机制。
3.2 叶龄影响油蒿养分特征并对生产力进行调控
通常而言,降水的增加会促进植物的光合作用,使得植物生产力增加[29],在本研究中,在增雨50%时油蒿ANPP较对照组没有显著增加,这可能是由于过量的降水增加了土壤中P含量的流失,进而造成了光合固碳效率降低[30],这一规律也可以从叶片与土壤养分含量之间显著的相关关系中得以体现(图5),即油蒿的生产力不仅受限于降水量的多寡,还受到因降水改变引发的土壤养分含量的调控。
然而,植物并非完全受环境的被动影响,而是存在一定的主动调控能力。本研究发现,降水量对油蒿养分含量的影响受到叶龄的制约,在减雨处理下,成熟叶SOC含量没有显著变化,而幼叶SOC含量有显著升高,并且幼叶SOC含量显著高于成熟叶,这可能是在干旱胁迫下,油蒿优先将作为干物质重要组成部分的碳资源[31]分配给幼叶以维持个体生长的一种权衡结果。这种规律也同样体现在P元素的含量上,幼叶的TP含量在任何情况下均始终显著高于成熟叶,且在减雨情况下成熟叶TP含量显著降低,而幼叶TP含量却维持稳定,这在一定程度上说明油蒿选择牺牲成熟叶以维持幼叶的生长。这些主动性的权衡策略在叶片与土壤养分含量相关性分析中也被佐证(图5)。本研究表明油蒿成熟叶与土壤化学计量特征的相关性显著,说明成熟叶片养分含量容易受到环境的制约,这在其他研究[32]中也曾有证明,然而幼叶与土壤化学计量特征并不存在显著的相关关系,这种油蒿幼叶与土壤养分含量的解耦合现象可以用植物内部养分循环、养分转移等生物机制进行解释[33]。化学计量内稳性理论认为在变化的外界环境中生物具有保持体内养分相对稳定的能力[34],而幼叶相比成熟叶具有更强的内稳性[35],这是由于幼叶的生理功能和养分需求较为重要,植物需要通过重吸收过程[36]或其他器官的养分转移[37]来保持叶片尽量维持相对恒定的养分组成,由此我们可以判断,油蒿通过养分内在生物学调节机制来应对降水变化。
更高的内稳性往往意味着较高的生产力[38—39],油蒿这种内在的养分调节机制也调控着群落生产力。本研究发现,油蒿ANPP与幼叶TP含量呈极显著正相关,与幼叶C∶P呈显著负相关,而成熟叶则与油蒿生产力没有显著相关,说明油蒿的生产力更加受制于幼叶TP含量。因此,在降水变化的背景下,油蒿通过主动调节有限养分在成熟叶和幼叶间的分配以维持生产力最优化,这为我们理解油蒿对应降水变化的生物学机制打开了新的视角。
1)降水量增加的情况下,油蒿群落土壤TP含量由于淋溶作用而显著降低;降水量减少情况下,油蒿林地土壤SOC、TN、TP含量并未改变。油蒿叶片的SOC、TN含量在降水增加时无显著变化、降水减少时含量增加,降水过多或过少都会降低叶片TP含量。
2)不同成熟度的叶片养分元素含量对降水变化具有差异响应。油蒿成熟叶与土壤的化学计量特征的相关性显著,而幼叶与土壤化学计量特征并不存在显著的相关关系,成熟叶片养分含量容易受到环境的影响,幼叶养分元素含量较为稳定,在降水减少的情况下,油蒿优先将C、P分配给了幼叶,选择牺牲成熟叶以维持幼叶的生长。
3)油蒿的生产力随降水量的增加而升高,油蒿ANPP在增雨30%处理组达到最大值,但在增雨50%时ANPP降低,这与过量的降水引发土壤养分流失有关。ANPP与幼叶TP含量相关性极显著,与成熟叶各元素含量相关性均不显著,由此可以推测,在降水变化的情境下,油蒿存在养分内在生物学调节机制以实现植株最优生产效率。
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