王立成 霍娜 杨新兵 曹航 柳俊明 李清泉
摘 要 为探究太行山旱瘠山地造林树种的光合、蒸腾耗水特性及生态效益，以北方常见抗旱造林树种山桃、山杏、黄栌和榆树4种苗木为试验材料，通过盆栽模拟，分析其净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度和胞间CO2浓度日变化，并计算其固碳释氧和增湿降温生态效益。结果表明：（1）净光合速率和蒸腾速率日均值山杏最大，与其他树种均存在显著差异；
水分利用效率山桃最好，与其他树种均存在显著差异；
胞间CO2浓度黄栌最大，4种树种不存在差异；
气孔导度日均值排序为山桃＞黄栌＞榆树＞山杏，且山桃与榆树、山杏之间存在显著差异。（2）4种树种的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率呈极显著正相关；
山桃、黄栌的净光合速率与环境CO2浓度、大气温度呈显著正相关；
山杏的净光合速率与大气湿度呈显著负相关。（3）单位叶面积的日固碳释氧量排序为山桃＞榆树＞黄栌＞山杏，山桃与其他树种均存在显著差异；
单位叶面积的增湿降温量排序为山桃＞黄栌＞山杏＞榆树，山桃与其他树种的日蒸腾总量、增湿量、降温量差异均显著。综合看，山桃固碳释氧和增湿降温能力最强，其次为黄栌，试验结果可为当地生态建设中优先树种选择提供依据。
关键词 抗旱树种；
光合特征；
生态效益；
固碳释氧；
增湿降温
中图分类号：S718.56 文献标识码：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2024.04.009
Study on Photosynthetic Characteristics，Carbon Fixation and Oxygen Release，Humidification and Cooling of Four Drought-resistant Afforestation Tree Species in Northern China
Wang Licheng1，Huo Na2，Yang Xinbing2，Cao Hang2，Liu Junming1，Li Qingquan1
（1.Nursery Farm in Mancheng District of Baoding，Baoding 072150，China; 2. College of Forestry，Hebei Agricultural University，Baoding 071000，China）
Abstract In order to explore the photosynthetic，transpiration water consumption characteristics and ecological benefits of afforestation tree species in arid and barren mountainous areas of Taihang Mountains，four kinds of seedlings of common drought-resistant afforestation tree species in northern China，Prunus davidiana，Prunus sibirica，Cotinus coggygria and Ulmus pumila，were taken as the research objects. The diurnal changes of net photosynthetic rate，transpiration rate，water use efficiency，stomatal conductance and intercellular CO2 concentration were analyzed by pot simulation，and the ecological benefits of carbon fixation and oxygen release，humidification and cooling were calculated. The results showed as the following three aspects. （1） The daily mean values of net photosynthetic rate and transpiration rate of Prunus sibirica were the largest，which were significantly different from those of other tree species. The water use efficiency of Prunus davidiana was the best，which was significantly different from other tree species. The intercellular CO2 concentration of Cotinus coggygria was the highest，and there was no difference among the four tree species. The order of daily mean value of stomatal conductance was：
Prunus davidiana > Cotinus coggygria > Ulmus pumila > Prunus sibirica，and there were significant differences among Prunus davidiana，Ulmus pumila and Prunus sibirica. （2） The net photosynthetic rate of the four tree species was significantly positively correlated with stomatal conductance and transpiration rate. The net photosynthetic rate of Prunus davidiana and Cotinus coggygria was significantly positively correlated with environmental CO2 concentration and atmospheric temperature. There was a significant negative correlation between net photosynthetic rate and atmospheric humidity of Prunus sibirica. （3） The order of daily carbon fixation and oxygen release per unit leaf area was：
Prunus davidiana > Ulmus pumila > Cotinus coggygria > Prunus sibirica，and there were significant differences between Prunus davidiana and other tree species. The order of humidification and cooling per unit leaf area was：
Prunus davidiana > Cotinus coggygria > Prunus sibirica > Ulmus pumila. The differences of daily transpiration，humidification and cooling between Prunus davidiana and other tree species were significant. The comprehensive results showed that the ability of carbon fixation，oxygen release，humidification and cooling of Prunus davidiana was the strongest，followed by Cotinus coggygria. The test results could provide a basis for the selection of priority tree species in local ecological construction.
Key words drought-resistant tree species; photosynthetic characteristics; ecological benefits; carbon fixation and oxygen release; humidification and cooling
光合特征是判断植物生长及发育态势的重要指标，可为植物的引种栽培提供科学依据[1]。不同的植物具有不同的光合特征，叶片的光合速率、蒸腾速率能够表征植物的固碳释氧和增湿降温的能力，可作为评价植物生态效益的重要指标[2]。谭向峰等[3]通过对黄栌光合特征的研究发现：早上8：00黄栌的净光合速率和蒸腾速率均会达到最大值，在11：00达到最小值，且出现午休现象；
气孔导度由于受到光合和蒸腾变化的影响，也会在相同的时间点达到最大值和最小值，但是在12：00会出现第2个高峰值之后便逐渐下降。乔小菊[4]对南京市18种常绿树种的净光合速率和蒸腾速率进行测定，计算得到各树种的固碳释氧量、增湿降温量和水分利用效率等，并结合叶面积指数，定量评估了树种的生态效益。殷亦佳等[5]对北京市的12种绿化树种进行增湿降温效益研究，结果发现：树种蒸腾速率与净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度及光合有效辐射存在显著相关性；
降温增湿能力最强的3种树种分别为旱柳（Salix matsudana）、榆叶梅（Amygdalus triloba）和一球悬铃木（Platanus occidentalis）。
太行山是我国北方山区典型的干旱瘠薄山地，植被覆盖率较低。为改善太行山区的生态环境，减少土壤流失，本研究选择河北省保定市满城区苗圃场，以北方4种抗旱造林树种山桃（Prunus davidiana）、黄栌（Cotinus coggygria）、榆树（Ulmus pumila）、山杏（Prunus sibirica）为研究对象，测定光合指标，研究单株苗木增湿降温功能，提供各树种增湿和降温效果的定性和定量数据，旨在为太行山旱瘠山地环境改善和生态效益评估提供理论依据。
1 研究区域概况
试验地位于满城苗圃场（114°43′—115°32′E，38°43′—39°07′N）。保定市满城区地势西北高，东南低，西部和北部为太行山余脉，属暖温带大陆性季风气候，四季分明，雨热同期。年平均气温为12.9 ℃，年平均降水量为546.5 mm，主要集中在7—8月，无霜期为190 d。土壤类型以褐土、潮土为主，森林类型为暖温带落叶阔叶林。旱瘠山地土层薄，乔木稀疏分布，主要树种有侧柏（Platycladus orientalis）、榆树、山桃、山杏、黄栌、野皂角（Gleditsia microphylla）、荆条（Vitex negundo var. heterophylla）、酸枣（Ziziphus jujuba var. spinosa）、卵叶鼠李（Rhamnus bungeana）、蚂蚱腿子（Myripnois dioica）等。
3结果与分析
3.1 4种苗木光合特征差异
3.1.1 净光合速率
净光合速率越大，表明植物能有效地利用光能进行光合作用。由图1可知，山桃净光合速率为0.97～10.14μmol·m-2·s-1，黄栌为2.16～7.80μmol·m-2·s-1，榆树为0.30～11.13μmol·m-2·s-1，山杏为0.99～7.62μmol·m-2·s-1。4种苗木的净光合速率日变化均呈现“单峰型”变化规律，其中山桃、黄栌的净光合速率在10：00达到最大值，山杏、榆树的净光合速率在12：00达到最大值。山桃在各个时间段净光合速率波动较大；
山杏和黄栌在一天中波动较小，呈现缓慢上升再缓慢下降的趋势。4种苗木净光合速率日均值排序为：山桃＞榆树＞黄栌＞山杏，且山桃、榆树与黄栌、山杏净光合速率日均值均存在显著差异（p＜0.05）。
3.1.2 蒸腾速率
植物叶片的蒸腾速率反映光合作用对水分的需求[8]。由图2可知，山桃蒸腾速率范围在1.94～9.74mmol·m-2·s-1之间，黄栌蒸腾速率范围在1.12～7.03～mmol·m-2·s-1之间，榆树蒸腾速率范围在0.99～7.93mmol·m-2·s-1之间，山杏蒸腾速率范围在1.40～5.95mmol·m-2·s-1之间。山桃、榆树的蒸腾速率随时间变化出现“双峰型”变化趋势，黄栌、山杏的蒸腾速率随时间变化先上升再缓慢下降。山桃、黄栌、榆树均在14：00达到最大值，山杏在12点达到最大值。在一天时间中，榆树变化较为剧烈，除出现两个峰值外，在14：00时蒸腾速率呈现急剧下降趋势。4种苗木的蒸腾速率日均值排序为：山桃＞黄栌＞山杏＞榆树，且山桃的蒸腾速率日均值显著高于其余3种苗木（p＜0.05），但黄栌与山杏之间不存在差异性（p＞0.05）。
3.1.3 水分利用效率
水分利用效率的值越大，表明植物对水分利用效率越高。由图3可知，山桃水分利用效率范围在0.33～1.73%之间，黄栌在0.44～2.21%之间，榆树在0.31～1.98%之间，山杏在0.49～1.93%之间。4种苗木的水分利用效率总体呈现先上升后下降的趋势。其中，山桃和黄栌在一天之中波动较大，而榆树和山杏的变化趋势较为平缓。山桃、黄栌、山杏的水分利用效率在10：00达到最大值，榆树的水分利用效率在12：00达到最大值。4种苗木的水分利用效率日均值排序为：山桃＞黄栌＞榆树＞山杏，且山桃与其余苗木差异性均显著（p＜0.05）。
3.1.4 胞间CO2浓度
胞间CO2浓度的大小能够反映植物光合速率的强弱。由图4可知，山桃的胞间CO2浓度范围在159.76～308.44μmol·mol-1之间，黄栌在145.88～298.40μmol·mol-1之间，榆树在144.55～308.45μmol·mol-1之间，山杏在132.59～297.20μmol·mol-1之间。4种苗木的胞间CO2浓度总体呈现出一致的变化规律，均表现为先减小后增大的趋势，但在12：00-14：00时出现平缓状态，8：00时出现最大值，在14：00时出现最小值。4种苗木的胞间CO2浓度日均值排序为：黄栌＞山桃＞榆树＞山杏，且彼此之间差异不显著（p＞0.05）。
3.1.5 气孔导度
气孔导度表示气孔张开的程度，是影响植物光合作用的重要因素，能反映出植物的生长状况。由图5可知，山桃的气孔导度范围在0.09～0.30μmol·m-2·s-1之间，黄栌在0.08～0.16μmol·m-2·s-1之间，榆树在0.05～0.21μmol·m-2·s-1之间，山杏在0.06～0.13μmol·m-2·s-1之间。4种苗木气孔导度总体呈现逐渐下降的变化趋势，且均在8：00达到最大值。4种苗木气孔导度日均值排序为：山桃＞黄栌＞榆树＞山杏，且山桃与榆树、山杏之间存在显著差异（p＜0.05）。
3.2 4种苗木净光合速率与环境因子的相关性分析
由表2可知，4种苗木叶片的净光合速率与气孔导度均呈极显著（p＜0.01）正相关，相关系数为0.912、0876、0.881、0.834；
黄栌叶片的净光合速率与胞间CO2浓度呈极显著（p＜0.01）负相关，相关系数为-0.688；
4种苗木叶片的净光合速率与蒸腾速率均呈极显著（p＜0.01）正相关，相关系数为0.845、0891、0.912、0.873。在环境因子中，山桃的净光合速率与环境CO2浓度呈极显著（p＜0.01）正相关，黄栌、榆树的净光合速率与环境CO2浓度呈显著（p＜0.05）正相关，相关系数为0.681、0.578、0.517；
山桃、黄栌的净光合速率与大气温度呈显著（p＜0.05）正相关，相关系数为0.527、0.551；
山杏的净光合速率与大气湿度呈极显著（p＜0.01）正相关；
相关系数为0.607。
3.3 4种苗木日固碳释氧能力分析
植物的日净同化量越高，其单位叶面积的固碳量和释氧量也越高。由表3可知，4种苗木的日净同化总量范围在209.00～274.18mmol·m-2·d-1之间，单位叶面积的日固碳量范围在9.20～12.26g·m-2·d-1之间，日释氧量的范围在6.69～8.77g·m-2·d-1之间。4种苗木单位叶面积日固碳释氧量为：山桃＞榆树＞黄栌＞山杏。山桃与其他苗木的日同化量存在显著差异（p＜0.05），黄栌与山杏的日同化量不存在差异（p＞0.05）。山桃与其他苗木的单位叶面积日固碳释氧量存在显著差异（p＜0.05），榆树、黄栌、山杏的单位叶面积日固碳释氧量不存在差异（p＞0.05）。
3.4 4种苗木日增湿降温能力分析
植物的蒸腾作用可以降低周围的环境温度，增加空气的湿度，从而改善周围的小气候。由表4可知，4种苗木的日蒸腾总量范围在194.54～266.46mmol·m-2·d-1之间，单位叶面积的增湿量范围在3501.79～4796.31g·m-2·d-1之间，降温量的范围在0.56～0.77℃之间。4种苗木单位叶面积的增湿降温量为：山桃＞黄栌＞山杏＞榆树。山桃与其他苗木的日蒸腾总量、增湿量、降温量差异均显著（p＜0.05）。
4讨论
光是促进光合作用并影响植物生长、形态发生及存活的基本生态因素[9，10]。本研究结果显示，山桃在中午时段波动较小，说明山桃对午间的强光和高温适应性较差。同时还发现4种苗木的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度较高，而水分利用效率较低，说明这些树种在夏季需要消耗更多的水分以适应高温环境。穆若兰等[11]研究表明当气孔导度增加时，植物的光合速率和蒸腾速率都会增加，造成水分的缺失，从而降低了植物叶片的水分利用效率，这与的研究结果一致。在本研究中，4种苗木的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率存在显著正相关，山桃和黄栌与环境因子也存在显著正相关，说明这些树种在进行光合作用时与多种因素有关。邓甜等[12]研究表明，气孔导度与净光合速率存在相关关系且日均值的变化趋势也相同，表明叶片自身的气孔导度是影响光合过程的主要因素，这与本研究结果不一致。
植物的固碳释氧和增湿降温能力是植物自身所具备的重要生态功能。固碳释氧能力主要取决于光合速率，不同的树种光合速率不同，固碳释氧能力也存在一定差异[13]。在本研究中，山桃的净光合速率日均值均与其他树种存在显著差异，且日净同化总量也与其他树种存在显著差异，说明该树种的吸收的CO2和释放的O2量较多，表明该树种的固碳释氧能越强。刘海涛等[2]对园林绿化植物的研究也表明光合能力强的树种，固碳释氧量越多，这与本研究结果一致。
增湿降温能力主要受到蒸腾速率的影响，蒸腾作用在植物生命活动中具有重要作用，不仅是植物物质运输的主要动力，还是调节植物体自身温度，维持体内代谢的关键因素[5，14]。在本研究中，净光合速率与蒸腾速率日均值较高的树种在一天中蒸腾速率也较高，4种苗木增湿降温能力最强的为山桃和黄栌，榆树和山杏增湿降温能力较差，这反映出植物的蒸腾速率不仅会受到自身遗传生理特征的影响，还与外界环境有着密切关系。同时还发现，山桃具有较高的光合和蒸腾特性，但水分利用效率却较低的特点。薛雪等[15]研究表明夏季植物会消耗更多的水分来抵御高温环境，植株体内的大部分水分会被蒸散，有机物的的积累量很少，这与本研究结果相似。
5结论
本文通过对满城苗圃场的4种苗木幼苗的光合特征以及生态效益进行研究，结果显示：（1）4种苗木叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度与水分利用效率呈现相反趋势，对环境的适应能力略差；
（2）4种苗木的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率、环境CO2浓度、大气温度存在相关关系。（3）固碳释氧和增湿降温能力最强的为山桃，其次为黄栌。
参考文献：
[1]王立冬，陈艳艳，汤行昊，等.3种珍贵树种幼苗光合特性及日进程研究[J].山地农业生物学报，2022，41（4）：8-17.
[2]刘海涛，李亚亮，王曦，等.淮南市9种园林灌木树种夏季光合特性研究[J].生态科学，2019，38（1）：168-175.
[3]谭向峰，郭霄，杜宁，等.黄栌和小叶白蜡的光合特征研究[J].山东林业科技，2010，40（6）：1-4，14.
[4]乔小菊.南京城区园林绿化中常见阔叶乔木树种的光合特性及相关生态功能的研究[D].江苏：南京农业大学，2016.
[5]殷亦佳，陈启航，赵芮，等.北京市常见绿化树种蒸腾特性与温湿效益研究[J].西北林学院学报，2021，36（1）：31-36，76.
[6]李长爱，郭春凤，刘玲，等.8种园林灌木光合特性及固碳释氧能力分析[J].西北农业学报，2023，32（9）：1411-1421.
[7]姚侠妹，偶春，夏璐，等.安徽沿淮地区小城镇主要景观树种固碳释氧和降温增湿效益评估[J].生态学杂志，2021，40（5）：1293-1304.
[8]陈晓英，李翠，郭晓云，等.3种紫堇属植物叶片光合特性研究[J].植物资源与环境学报，2020，29（1）：1-7.
[9]李丹，胡德越，赵红霞，等.6种观赏竹光合特性和叶绿素荧光特性研究[J].山东农业科学，2023，55（7）：34-41.
[10]Zexin Q，Fenglou L，Dongsheng J，et al.Effects of low nitrogen on seedling growth， photosynthetic characteristics and antioxidant system of rice varieties with different nitrogen efficiencies[J].Scientific Reports，2023，13（1）：19780-19780.
[11]穆若兰，刘旻霞，徐璐，等.黄土高原半干旱区典型植物资源利用效率及光合日变化探析[J].植物生理学报，2022，58（7）：1381-1391.
[12]邓甜，季贵梅，刘志高，等.5个荷兰菊新品种植物叶片光合特性研究[J].浙江林业科技，2023，43（3）：47-54.
[13]吴统贵，虞木奎，孙海菁，等.林药复合系统林下植物光合特性对生长光强的响应[J].中国生态农业学报，2011，19（2）：338-341.
[14]Miner G L，Bauerle W L，Baldocchi D D.Estimating the sensitivity of stomatal conductance to photosynthesis：
a review.[J].Plant，cell environment，2017，40（7）：1214-1238.
[15]薛雪，李娟娟，郑云峰，等.5个常绿园林树种的夏季光合蒸腾特性[J].林业科学，2015，51（9）：150-15.
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