朱吉风,王伟荣,蒋美艳,郑洪建,江建霞,周熙荣
(上海市农业科学院作物育种栽培研究所,上海农产品保鲜加工工程技术研究中心,上海 201403)
植物化感作用(Allelopathy)最早于1937 年首次被提出,即植物(含微生物)释放的化感物质对周边植物(含微生物)的生长发育产生影响。
近年来,人们对农业系统中的化感作用逐渐关注,众多研究表明:植物还田腐解过程中释放的养分和代谢物质可促进或抑制周边或后茬作物的种子发芽和幼苗生长[1]。
周娟娟等[2]研究表明,不同浓度的燕麦根茎浸提液对垂穗披碱草种子萌发和幼苗生长具有抑制作用,且随着浸提液浓度的增加抑制作用增强;高玉莲等[3]研究发现,油菜浸提液对燕麦、玉米和向日葵种子发芽率的影响不显著,但高浓度浸提液抑制燕麦幼苗根茎生长,低浓度浸提液则促进玉米幼苗根茎生长;Velika等[4]研究表明,低浓度的油菜浸提液对小麦种子萌发无显著影响,但高浓度浸提液对其有抑制作用,且对其根茎生长呈现低促高抑的浓度效应;魏云霞等[5]研究表明,紫云英浸提液促进玉米幼苗生长,但对种子萌发表现为低促高抑的化感作用。
绿肥作为一种直接或堆沤后还田的生物肥源,对增辟肥源、改良土壤、改善农产品品质等具有很大的作用,随着“绿色理念”的普及,冬季绿肥还田将成为发展生态农业的必然趋势。
油菜(Brassica napusL.)、紫云英(Astragalus sinicusL.)、蚕豆(Vicia fabaL.)和豌豆(Pisum sativumL.)等是我国主要的冬季绿肥作物,在我国绿色农业发展中发挥着重要作用。
还田植物在雨水淋溶或腐解等过程中通过向环境释放养分和化感物质,促进或抑制后茬作物种子发芽和幼苗生长[1]。
目前研究多集中在绿肥还田对土壤肥力、后茬作物产量等的影响,较少有关于不同绿肥作物水浸提液对作物种子萌发及幼苗生长影响的报道。
因此,本试验以糯玉米为材料,研究我国主要的冬季绿肥作物(如油菜、紫云英、蚕豆和豌豆)水提液对其种子萌发的化感作用,以期丰富十字花科、豆科与禾本科作物的化感理论,指导农民绿肥还田,了解不同绿肥还田后所产生的农业生态效益。
1.1 试验材料与浸提液制备
受体糯玉米品种为‘申科糯602’,由上海市农业科学院提供。
供体绿肥为油菜、紫云英、蚕豆和豌豆,于2020 年3 月采自上海市农业科学院庄行综合试验站。
参照魏云霞等[6]方法,将采集的绿肥植株地上部分用自来水冲洗干净后风干,随后将茎、叶和花分开并剪碎,各称取10.0 g 碎样于250 mL 锥形瓶中,加入200 mL 蒸馏水,室温浸泡48 h 后,双层纱布过滤,获得水浸提液母液(质量浓度为50.0 g∕L),置于4 ℃冰箱保存备用。
发芽试验时,用蒸馏水取将上述母液稀释成质量浓度分别为25.0 g∕L、12.5 g∕L、6.2 g∕L、3.1 g∕L 的溶液备用。
1.2 试验方法
参照魏云霞等[6]的方法,选取当年收获、无病害、大小一致的饱满玉米种子,将其放入铺有2 层无菌滤纸的培养皿中,每皿30 粒,分别加入20 mL 不同处理的绿肥浸提液,以蒸馏水为对照,设3 次重复,于20 ℃恒温培养,次日起定时观察统计种子发芽情况,连续7 d 发芽种子数稳定时结束观察,每皿随机选取10 株测量苗高和鲜重(根苗部分),取平均值。
1.3 数据分析
根据玉米种子的发芽数计算对应发芽势(GE,处理3 d 时的种子发芽率)以及各项指标的化感效应指数(RI)与综合敏感指数(SI)[6]。
式中,N为供试种子总数;T为水浸提液处理下的对应测量值;C为对照值;n为该处理各指标数据RI的总个数;RI>0 为促进,RI<0 为抑制,绝对值的大小与化感作用强度一致。
采用Excel 2010 和SAS 9.2 软件对数据进行整理和分析。
2.1 不同绿肥水浸提液对玉米种子发芽的影响
油菜、紫云英、蚕豆和豌豆4 种绿肥作物的茎叶花水浸提液对玉米种子的3 d 发芽率(即发芽势)呈现不同的化感效应,但整体表现为“低促高抑”的浓度规律。
其中,油菜地上不同器官(茎、叶和花)水浸提液处理的玉米种子发芽势随处理浓度增加表现为先增后降的变化趋势,并在6.2 g∕L 时均达到最高值,但茎、花水浸提液浓度间差异不显著。
紫云英、蚕豆、豌豆地上不同器官水浸提液处理的玉米种子发芽势在不同浓度间存在差异,其中,紫云英茎水浸提液、蚕豆花水浸提液、豌豆叶水浸提液、豌豆花水浸提液处理的玉米种子发芽势随处理浓度增加表现为先增后降的变化趋势,并分别在6.2 g∕L、12.5 g∕L、3.1 g∕L 时达到最高值,均在25.0 g∕L 时降到最低值,差异显著;紫云英叶水浸提液对玉米种子发芽势表现为抑制效应,且随浓度增加而显著增强(图1)。
图1 4 种绿肥水浸提液对玉米种子发芽势的影响Fig.1 Effects of water extracts from 4 green manures on maize seed germination potential
2.2 不同绿肥水浸提液对玉米幼苗苗高和鲜重的影响
油菜地上不同器官水浸提液对玉米幼苗发育具有不同的化感效应,整体表现为“低促高抑”效应,即玉米幼苗苗高和鲜重随油菜地上不同器官水浸提液处理浓度的增加而先增后降,均分别在3.1 g∕L 和25.0 g∕L 时达到最高值和最低值,且在不同浓度处理间存在显著差异(图2)。
可见,适量油菜作绿肥还田利于后茬作物玉米的生长,还田压青量过多则不利于后茬玉米生长。
图2 油菜水浸提液对玉米幼苗苗高和鲜重的影响Fig.2 Effects of rape water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
紫云英地上不同器官水浸提液对玉米幼苗发育具有不同的化感效应,其中,紫云英叶水浸提液处理的玉米幼苗苗高和鲜重随浓度增加而先增后降,分别在6.2 g∕L 和3.1 g∕L 时达到最高值;紫云英茎水浸提液处理的玉米幼苗苗高则随浓度增加表现为增-降-略增-降的趋势,鲜重则呈显著下降趋势;紫云英花水浸提液处理的玉米幼苗苗高和鲜重随浓度增加表现为降-增-降的趋势,分别在12.5 g∕L 和6.2 g∕L 时达到最高值(图3)。
图3 紫云英水浸提液对玉米幼苗苗高和鲜重的影响Fig.3 Effects of Chinese milk vetch water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
蚕豆地上不同器官水浸提液对玉米幼苗发育具有不同的化感效应,蚕豆水浸提液处理的玉米幼苗苗高与鲜重均随浓度增加而先增后降,其中蚕豆茎水浸提液处理的玉米幼苗苗高和鲜重在6.2 g∕L 时达到最高值,叶水浸提液处理的玉米幼苗苗高和鲜重在3.1 g∕L 时达到最高值,花水浸提液处理的玉米幼苗苗高与鲜重在12.5 g∕L 时达到最高值,但其苗高和鲜重的增降趋势受蚕豆花水浸提液浓度影响的差异不显著(图4)。
图4 蚕豆水浸提液对玉米幼苗苗高和鲜重的影响Fig.4 Effects of broad bean water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
豌豆地上不同器官水浸提液对玉米幼苗发育具有不同的化感效应,其中,豌豆茎水浸提液、花水浸提液处理的玉米幼苗苗高和鲜重随水浸提液浓度增加而先增后降,均在3.1 g∕L 达到最高值;在低于6.2 g∕L时,由豌豆叶水浸提液处理的玉米幼苗苗高和鲜重受水浸提液浓度影响不显著,而在6.2—25.0 g∕L 时,苗高和鲜重则随豌豆叶水浸提液浓度增加而显著降低(图5)。
图5 豌豆水浸提液对玉米幼苗苗高和鲜重的影响Fig.5 Effects of pea water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
2.3 不同绿肥水浸提液对玉米的综合化感效应
从表1 可以看出:4 种绿肥作物地上不同器官水浸提液对玉米种子发芽势、苗高、鲜重的化感指数存在正负差异,其中油菜茎水浸提液、油菜花水浸提液、紫云英花水浸提液、蚕豆茎水浸提液对玉米种子发芽势,以及蚕豆花水浸提液对玉米种子发芽势和苗高的化感指数绝对值均接近于零,说明这些作物茎或花的水浸提液对玉米种子发芽势影响较小。
此外,4 种绿肥作物地上不同器官水浸提液对玉米种子发芽和幼苗生长的综合敏感指数整体表现为低浓度为正、高浓度为负,说明供试绿肥作物不同器官水浸提液对玉米种子萌发与幼苗生长综合表现为低质量浓度(3.1—6.2 g∕L)促进、高质量浓度(12.5—25.0 g∕L)抑制,且随水浸提液浓度的增加抑制效应增强。
在4 种绿肥作物中,除蚕豆花水浸提液在质量浓度为12.5 g∕L 和25.0 g∕L 时对玉米苗高或鲜重为促进效应外,其他材料的水浸提液在相同浓度下均抑制玉米幼苗生长。
表1 4 种绿肥水浸提液对玉米种子萌发和幼苗生长的化感效应Table 1 Allelopathic effects of water extracts from 4 green manures on maize seed germination and seedling growth %
绿肥作为一种重要的有机肥源,在培肥地力、改善土壤理化性质、提高农产品品质等方面发挥重要作用[7]。
油菜、紫云英、蚕豆和豌豆等是我国传统的冬季绿肥作物,还田进入土壤后可有效改良土壤、增加氮磷钾等营养成分,促进后茬作物生长与产量增加等[8-11]。
然而,植物体内普遍存在着一些化感物质,在其还田腐烂过程中释放到环境中影响周边或后茬作物种子萌发和幼苗生长等[12-13]。
前人研究表明,绿肥还田可显著抑制杂草种子萌发和生长,而对后茬作物玉米、水稻、花生等的幼苗生长无显著影响[5,13-14]。
本研究表明:油菜、紫云英、蚕豆和豌豆4 种冬季绿肥作物茎叶花水浸提液对玉米种子发芽势及幼苗生长存在化感抑制效应,且在3.1—25.0 g∕L 时,玉米种子的发芽势、苗高和鲜重随水浸提液浓度的增加整体上呈先增后降的趋势,说明绿肥水浸提液在低浓度下促进玉米发芽与幼苗生长,而在高浓度下则抑制玉米种子发芽和幼苗生长,即不同绿肥作物地上各器官水浸提液对玉米种子发芽势和幼苗生长总体呈现“低促高抑”的浓度规律,这与前人研究结果基本一致[3-6,14-15]。
因此,为减少绿肥作物还田后其释放的化感物质对后茬玉米种子萌发和幼苗生长的不利影响,需根据不同绿肥作物浓度效应适度控制其还田量,避免因“营养过剩”造成玉米种子萌发和幼苗生长受阻。
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