朱秀红, 樊 博, 杨会焕, 张龙冲, 于 宏, 黄 丽, 茹广欣
(1. 河南农业大学林学院,郑州 450002;2. 郑州市林业科技示范中心,郑州 450000;3. 渑池县自然资源局,河南 三门峡 472400)
【研究意义】20世纪以来,大量重工业的投入使用导致土壤中重金属含量严重超标[1]。为促进恶劣土壤环境下植物生长,由农林废弃物等富含生物质的原料制备的生物炭作为一种新型低成本的土壤重金属改良剂受到广泛关注[2]。生物炭是一种有效的土壤重金属固定改良剂,可操作性高,可以通过提高土壤营养水平来增加植物生物量[3-5]。此外,在污染土壤中,施氮能够改善土壤中Cd的生物有效性,维持土壤酸碱平衡,极大降低了Cd的溶解度和流动性[2,6]。生物炭与氮素配施在一定程度上可优化植物发育前期根系的形态特征、提高根系活力、延缓上流速率,并促进根系中生长素等物质的生物合成,从而增强营养物质的吸收和转运能力、保证植株旺盛的新陈代谢,最终实现养分的高效利用和增产[7]。因此,生物炭配施氮素基肥是改善土壤理化性状的可行途径,其广泛应用符合我国绿色可持续发展的主题。【前人研究进展】近年来,很多研究证实生物炭与化肥配施增产效果显著,且具有较强的土壤重金属固定能力,已经成为国内外农业领域的研究热点。冯惠琳等[8]在植烟土壤上减氮施加生物炭,显著提升土壤中N、P、K水平,促进烟草对营养元素的吸收,维持植物根系区域土壤碳氮平衡,调控土壤微生物群落结构,提升植物对Cd的耐受性。柴冠群等[2]发现硝态氮和生物炭配施能促进辣椒茎叶对Cd的吸收、增加辣椒维生素C含量、提高辣椒产量。张丽等[9]对Cd胁迫下的水稻配施生物炭和氮肥,有效抑制了Cd在水稻的累积,提高了土壤酶活性,同时发现单一施用生物炭或氮肥不及二者配施效果好,二者联合施用对土壤中Cd有效性的降低有显著影响。李平等[10]研究发现,水稻秸秆生物炭与化肥配施后可以显著提高青菜的产量和肥料利用率。宋世龙等[11]研究表明,氮肥减量15%配施生物炭,对春小麦光合生产、干物质积累和转运及产量提升最有利,小麦增产最高。王凯等[12]发现生物炭配施氮肥显著提高土壤氮矿化速率,有助于毛白杨的生长。王希贤等[13]发现施加生物炭及氮素显著提高了鼓节竹叶片色素含量和净光合速率,进而促进植株的生长发育。在植物修复Cd污染土壤、改善土壤结构的众多措施中,生物炭配施氮素作为土壤改良剂是当前较高效的一种措施。因此,为使中、轻度Cd污染土壤得到安全利用,可选择边修复边生产的策略,在施用生物炭的同时,加施适量氮肥既可以维持农林作物正常生长所需的N供应,又能移除土壤中的重金属。【本研究切入点】关于Cd胁迫下生物炭配施氮素对泡桐生理生化特性的影响研究较少。【拟解决的关键问题】以‘泡桐1201’幼苗为试验材料,研究生物炭配施氮素对Cd胁迫下幼苗生长发育、离子吸收的影响,进而探讨生物炭配施氮素在植株抵御重金属Cd时的作用及机制,为合理利用生物炭及氮素修复Cd污染土壤提供参考。
1.1 试验材料
供试材料为‘泡桐1201’幼苗,生物炭(泡桐叶在550 ℃高温条件下缺氧裂解而成)和CdCl2、氮素(NH4Cl分析纯)。
1.2 试验设计
试验于2022年6月在河南农业大学林学院组培室中进行。选取生长健壮的泡桐组培苗,瓶内炼苗1周后移栽至含有1/2 Hoagland营养液水培容器中进行温室培养,每盆定植4株。每隔3 d更换1次营养液,9 d后更换为Hoagland全营养液,再将泡桐幼苗移至黑色玻璃瓶中,用定植棉固定,培养15 d后对泡桐幼苗进行试验处理。
朱秀红等[14]研究表明,30 mg/L CdCl2可显著抑制泡桐生长,因此本研究选取30 mg/L CdCl2作为Cd胁迫处理。选择长势一致的泡桐幼苗随机分组,采用正交法设置9个处理(表1),每个处理6次重复。以CdCl2为Cd原始培养液,初始Cd浓度为30 mg/L,培养10 d后,加入生物炭悬浮液(分别称取3和 5 g生物炭加入1 L双蒸水中,在100 W、40 KHz条件下超声分散30 min)进行处理。以不加生物炭和NH4Cl为对照(CK),处理15 d后取培养液,用0.45 μm滤膜过滤测定培养液中剩余Cd2+含量,用于测定泡桐幼苗生长指标、根系参数、光合气体参数、抗氧氧化酶活性、MDA含量及Cd积累量、富集系数与转运系数。
表1 试验处理Table 1 Experimental treatment
1.3 泡桐幼苗相关指标测定
1.3.1 生长指标测定 镉处理20 d后每个处理随机取6株泡桐幼苗,用直尺测量幼苗的株高和主根长,用万分天平称其鲜重,再将幼苗分为根、茎、叶三部分,放入烘箱,105 ℃杀青30 min,75 ℃烘至恒重,测其干重。每株幼苗测量3次,取平均值。
1.3.2 根系参数测定 用Epson根系扫描仪扫描泡桐幼苗的根系形态并获取图像,采用WinRhizo根系分析系统记录根系参数并分析幼苗总根长、根总表面积、根体积、根尖数和根平均直径。
1.3.3 抗氧化酶活性、MDA含量测定 超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法[15],过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法[15],过氧化氢酶(CAT)活性测定采用双氧水法[15],丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法[16]。
1.3.4 光合指标测定 叶片色素含量测定采用95%乙醇浸提法[15]。每个处理随机选取6株长势一致、叶片完全展开的泡桐幼苗,取顶部以下第3片功能叶测定光合气体参数。在9:30—12:00使用便携式光合仪(CIRAS-3型)测定叶片净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)。大气CO2浓度(Ca)为400 μmol/mol,水分利用效率(Water use efficiency,WUE)和气孔限制值(Limiting value of stomata,Ls)的计算公式如下。
WUE=Pn/Tr
(1)
Ls=1-Ci/Ca
(2)
1.3.5 Cd离子含量测定 Cd2+测定采用HNO3-HCl4湿法消化法[17]。将泡桐幼苗根、茎、叶放入Na2-EDTA溶液中浸泡10 min,用去离子水冲洗干净,吸水纸吸去表面水分,105 ℃烘箱杀青30 min,75 ℃烘至恒重,粉碎研磨后,过30目筛后精确称取0.3 g,混酸HNO3-HCl4(4∶1)消解,用FAAS-M6原子吸收仪测定幼苗各部位Cd浓度,进而计算Cd金属离子转运系数(Translocation factor,TF)及富集系数(Bioconcentration factors,BCF)。其中TF、BCF、Cd积累量的计算公式如下:
TF(Cd)=Cd1/Cd2
(3)
BCF(Cd)=Cp(Cd)/Cs(Cd)
(4)
Cd=Cd3×DW
(5)
式中,TF(Cd):Cd转运系数,Cd1:植株地上部Cd含量,Cd2:植株地下部Cd含量,BCF(Cd):Cd富集系数;Cp(Cd):植株中Cd含量,Cs(Cd):培养液中Cd含量,Cd:Cd积累量,Cd3:植株各部位Cd含量,DW:干重。
1.4 数据分析
用Excel 2016处理原始数据,用SPSS 25.0进行方差分析,用LSD法进行多重比较,用Origin 2021进行相关性分析,用Canoco 5进行主成分分析(Principal component analysis, PCA)。
2.1 不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗生长指标的影响
不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗生长的影响有显著差异(P<0.05,表2)。T3、T4处理下,除地下部干重和主根长外,泡桐幼苗的株高、地上部干重和总干重的增长量均大于T1、T2处理,与CK相比,T4处理下,泡桐幼苗主根长、地上部及总干重分别增加125.76%、82.89%、63.56%。T5～T8处理生物炭配施氮素交互处理下,氮素水平一致,随着生物炭浓度增大,泡桐幼苗的株高、主根长、地下部干重、总干重呈增加趋势;生物炭水平一致,除地上部干重外,泡桐幼苗其他各项指标均随氮素浓度的增加而显著增加。就整体而言,T8处理下,泡桐幼苗株高、主根长、地下部干重、总干重分别增加63.90%、157.55%、135.78%、89.58%。说明,生物炭和氮素单一处理或生物炭配施氮素均可调控Cd胁迫下泡桐的生长发育,生物炭配施氮素处理时效果最好。
表2 不同处理对Cd胁迫下泡桐形态指标及生物量的影响Table 2 Effects of different treatments on morphological indexes and biomass of Paulownia fortunei under Cd stress
2.2 不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗根系参数的影响
不同浓度生物炭及氮素处理均能促进泡桐根系生长,且各处理间差异显著(P<0.05,表3)。Cd胁迫下,施加生物炭及氮素的泡桐幼苗根系参数均呈上升趋势。T1、T2处理下,随氮素浓度增加,泡桐幼苗的总根长、根表面积、根尖数和根平均直径均增加,根体积则减小;T3、T4处理下,根尖数及根平均直径在T4处理时达最大值,分别较CK增加165.37%、89.55%;T5～T8处理下各项根系参数均增加,与CK差异显著(P<0.05)。泡桐幼苗总根长、根表面积和根体积在T7处理时达最大值,分别较CK增加104.00%、101.21%、111.78%。T5～T8处理时,泡桐幼苗总根长、根表面积及根体积随生物炭浓度的增加而降低。表明,施加生物炭和氮素可促进泡桐幼苗根系生长,高浓度的生物炭会抑制幼苗的生长,交互处理效果优于单一处理。
表3 不同处理对Cd胁迫下泡桐根系参数的影响Table 3 Effects of different treatments on root parameters of Paulowni fortuneia under Cd stress
2.3 不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗抗氧化酶活性、MDA含量的影响
与CK相比,T1～T8处理下泡桐幼苗SOD、CAT活性增加(P<0.05,图1),整体呈先上升后趋于平缓的趋势;MDA和POD活性降低(P<0.05)。T6处理下泡桐幼苗根系及叶片SOD活性达最大值,根系分别较CK增加79.62%、83.71%;T5处理下,泡桐幼苗根系及叶片POD活性最小,POD活性较CK分别降低46.83%、39.14%;T8处理下,泡桐幼苗根系及叶片CAT活性达最大值,较CK分别增加232.58%、198.16%,MDA含量达最小值,较CK分别降低64.65%、44.10%。施加生物炭和氮素,泡桐幼苗根系的SOD、CAT、MDA活性均大于叶片,POD活性则相反。说明,泡桐幼苗在生长过程中根系最先接触到Cd,较叶片受到的毒害更大。生物炭配施氮素可有效减轻Cd胁迫对泡桐幼苗细胞膜的损伤,提高其抗性。
图1 不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗抗氧化酶活性及MDA含量的影响Fig.1 Effects of different treatments on antioxidant enzyme activity and MDA content of Paulownia fortunei seedlings under Cd stress
2.4 不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗叶片光合色素含量的影响
与CK相比,施加生物炭及氮素均能增加泡桐幼苗叶片光合色素含量,促进泡桐幼苗的光合作用(图2)。T3、T4处理下,随着氮素浓度增大泡桐幼苗叶片的Chla、Chlb、Chl(a+b)含量增大,Chl(a/b)含量减小;T3、T4处理下,泡桐幼苗叶片光合色素含量均增大。T4处理下,Chla、Chlb、Chl(a+b)达最大值,分别较CK增加82.42%、67.43%、77.41%。在T5～T8处理,随着生物炭和氮素浓度的增大,泡桐幼苗Chla、Chlb、Chl(a+b)含量增大,但各处理间Chl(a/b)值无明显差异,整体水平低于单一施加生物炭。说明,生物炭配施氮素能够促进泡桐幼苗体内叶片光合色素含量的积累,使泡桐幼苗叶绿素维持在较高水平,为植株提供更多养分支撑,改善光合性能。
图2 不同处理对Cd胁迫下泡桐叶片光合色素含量的影响Fig.2 Effects of different treatments on pigment content in leaves of Paulownia fortunei seedlings under Cd stress
2.5 不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗光合气体参数的影响
从表4可知,随着氮素浓度的增加,T1、T2处理泡桐幼苗的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度数(Gs)均呈上升趋势,水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)显著下降;单一生物炭处理中,T4处理WUE最大,较CK增加25.49%,Ls最小,较CK降低53.68%,说明泡桐幼苗受到的毒害可能是气孔限制型。与CK相比,T7、T8处理中除Ls外,Pn、Tr、Ci、Gs显著增加(P<0.05)。说明,施加生物炭和氮素可显著降低Cd对泡桐幼苗光合作用的破坏,增加光合活性。
表4 不同处理对Cd胁迫下泡桐幼苗光合气体参数的影响Table 4 Effects of different treatments on photosynthetic gas parameters of Paulownia fortunei seedlings under Cd stress
2.6 不同处理对泡桐幼苗根、茎、叶Cd含量的影响
施用生物炭和氮素可显著降低泡桐幼苗根、茎、叶的Cd含量(P<0.05,图3),随着生物炭和氮素施用量的增加,泡桐幼苗根、叶、茎Cd含量逐渐下降,依次为根>叶>茎。与CK相比,单一施加氮素,T1、T2处理泡桐幼苗根、茎、叶中Cd含量降低;单一施加生物炭,T3、T4处理泡桐幼苗根的Cd含量在T4处理最小,较CK降低52.63%;茎和叶的Cd含量在T3处理最小,分别较CK降低53.66%、37.73%。T5～T8处理生物炭与氮素配施,氮素用量相同,随着生物炭浓度的增大,泡桐幼苗根、叶中Cd含量降低,茎中Cd含量增大;生物炭用量相同,随着氮素浓度的增大,根、茎、叶中Cd含量均降低。说明,泡桐幼苗根系为吸收重金属的主要部位,受到Cd毒害最大;生物炭与氮素单一施用或配施均能降低泡桐幼苗根、茎、叶中Cd含量,增强泡桐幼苗对Cd的抵抗能力。
图3 不同处理对泡桐根、茎、叶Cd含量的影响Fig.3 Effects of different treatments on Cd content in roots, stems and leaves of Paulownia fortunei
2.7 不同处理对泡桐幼苗Cd的富集系数与转运系数的影响
不同处理下,泡桐幼苗根、茎、叶的Cd富集系数(BCF)及转运系数(TF)差异显著(P<0.05,表5)。BCF根(溶液向根系转运Cd的效率)>BCF叶(溶液向叶片转运Cd的效率)>BCF茎(溶液向茎段转运Cd的效率),说明根系吸收的Cd先向茎段转运,后是叶片。单一氮素处理,泡桐幼苗的Cd转运系数(TF)略有降低;单一生物炭处理,BCF和TF均随着浓度的增大而增大,与CK相比,Cd富集系数与转运系数分别增加11.70%、18.79%;生物炭与氮素互施,转运系数在T8处理达最大,较CK增加29.08%;同水平氮素处理下,随着生物炭浓度增大,BCF根、BCF叶增大;同水平生物炭处理下,随着氮素浓度增大,BCF根增大,BCF叶、BCF茎无显著变化。说明,BCF根、BCF叶、BCF茎不仅与生物炭和氮素的用量有关,还与两者的交互作用有关,施用生物炭和氮素能促进Cd从泡桐幼苗地下部向地上部转运。
表5 不同处理下泡桐Cd的富集系数与转运系数Table 5 Enrichment coefficient and transport coefficient of Cd in Paulownia fortunei under different treatments
2.8 不同处理对泡桐幼苗各部位Cd积累量的影响
不同处理下,泡桐幼苗各部位的Cd积累量差异显著(P<0.05,表6)。与CK相比,T1、T2处理泡桐幼苗根系Cd积累量分别增加9.20%、2.80%;茎段Cd积累量分别增加14.79%、33.55%;泡桐幼苗总Cd积累量分别增加0.10%、0.24%。与CK相比,T3、T4处理泡桐幼苗茎段Cd积累量分别增加66.48%、76.83%;植株总Cd积累量分别增加11.79%、13.95%;T5～T8处理下,随着氮素浓度的增大,泡桐幼苗根系、茎段及植株总Cd积累量较CK均显著增大。其中,根系Cd积累量在T7处理达最大,较CK增加11.87%;叶片和植株总Cd积累量在T8处理达最大,分别较CK增加18.02%、19.71%。表明,施加生物炭和氮素可促进泡桐幼苗各部位的Cd积累量,两者互施时效果更加显著。
表6 不同处理对泡桐Cd各部位Cd积累量的影响Table 6 Effects of different treatments on Cd accumulation in different parts of Paulownia fortunei (μg)
2.9 泡桐幼苗叶片生理标相关性分析
生物炭配施氮素对泡桐幼苗叶片生理指标影响的相关性分析结果(图4)表明,泡桐幼苗叶片SOD活性与POD活性、MDA含量、Ls,POD活性与CAT活性,CAT含量与MDA含量,MDA含量与TF,Tr和Ci与Ls、Cd含量呈极显著负相关(P<0.01);SOD活性与CAT活性、Tr、Ci,POD活性与MDA含量,CAT活性与TF,Chl(a+b)含量与Pn、Gs、WUE,Pn与Gs、WUE,Tr与Ci、Gs,Ls与Cd,Cd与BCF呈极显著正相关(P<0.01);SOD活性与Cd活性,POD活性与Tr、TF,MDA含量与Tr、Gi,Chl(a+b)含量和Pn与Ls、Cd含量,Tr和Ci与BCF,Gs与Ls、Cd呈显著负相关(P<0.05);SOD活性与TF,CAT活性与Tr,MDA含量与Ls,Chl(a+b)含量和Pn与Tr、Ci,Gs与WUE,Ls与BCF呈显著正相关(P<0.05)。说明,生物炭配施氮素对Cd胁迫下泡桐幼苗的影响是多方面的,单独一项指标并不能全面评价泡桐生理生态的变化,多项指标综合比较才更加客观全面。
红色代表显著正相关, 蓝色代表显著负相关。*表示P<0.05, **表示P<0.01。Red color represents significant positive correlation,and blue color represents negative correlation.*represents P<0.05,and ** represents P<0.01.图4 泡桐幼苗叶片生理指标相关系数分析Fig.4 Correlation coefficient analysis of leaf indexes of Paulownia fortunei seedlings
2.10 泡桐幼苗生长环境因子与生理指标的主成分分析
将生物炭配施氮素对Cd胁迫下泡桐幼苗的影响进行主成分分析(图5),第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)的贡献率分别是81.03%和11.52%,两者累计贡献率为92.55%(92.55%>80.00%)。PC1与生物炭浓度呈高度正相关,PC2与氮素浓度呈高度正相关,与Cd2+浓度呈高度负相关。2个主成分可以反映不同处理下泡桐幼苗生理生化及Cd积累的综合效果。不同处理分布的差异较大,T3～T6处理主要分布在第二象限,说明此处理下,泡桐幼苗的Cd含量较少;T1、T2处理主要分布在第三象限,说明此时泡桐幼苗受到的毒害较大;T7、T8处理主要分布在第四象限,说明此时泡桐幼苗对Cd的积累量较大。泡桐幼苗总Cd积累量与Cd2+呈极显著正相关。泡桐幼苗Ls与Chl(a+b)、光合气体参数(Pn、Tr、Ci、Gs)、Cd2+转运系数、形态指标及叶片和根系的SOD、CAT、Cd2+积累量呈显著负相关,与根、茎、叶Cd2+含量及叶片和根系MDA含量呈极显著正相关。说明,生物炭及氮素处理能提高泡桐的生长量、抗氧化酶活性、光合效率和Cd2+的积累量,降低MDA含量,缓解Cd2+对植株的毒害。图5中纵坐标轴值越接近于0,植株受毒害程度越大,生物炭与氮素的缓解效果就越好,反之亦然。因此,生物炭配施氮素处理(T5～T8处理)效果最佳,单一生物炭(T3、T4处理)处理次之,这也与前述结果一致。
PH. 株高;LW. 地上部干重;RW. 地下部干重;DW. 总干重;RL.主根长;RS. 根表面积;RV. 根尖数;RR. 根平均直径;R. 根系;L. 叶片。PH. Plant height; LW. Aboveground dry weight; RW. Underground dry weight; DW. Tolal dry weight; RL. Main root length; RS. Root surface length; RV. Root tip number; RR. Root mean diameter; R. Root; L. Leaf.图5 泡桐幼苗生长环境因子与生理指标的主成分分析Fig.5 Principal component analysis of environmental factors and physiological indexes of Paulownia fortunei seedlings
3.1 不同处理对泡桐幼苗形态及根系发育的影响
生物炭对环境中的重金属镉离子有较强的吸附作用,氮素能促进植物的生长发育,决定植物的产量和品质[18-19]。本研究中,生物炭与氮素配施下,泡桐幼苗的株高、干重、根长均优于对照组,这与赵春容等[20]的结果一致。这可能是因为生物炭通过吸附作用减缓重金属镉胁迫,同时施加氮素保障植株充足的N供给,很大程度促进泡桐幼苗的早期生长。
根系是植物吸收水分和营养物质的主要器官,连接植物地上部与外界环境,根系发育越好,受Cd胁迫的危害程度就越小,植株抗逆性就越强[21]。本研究中,施加不同浓度生物炭及氮素对泡桐幼苗根系参数的影响虽有差异,但整体来看2种外源物对泡桐幼苗根系生长起促进作用,植株根长、根表面积、根体积、根尖数、根平均直径均显著高于对照组。这与曹莹等[22]研究发现生物炭可增加花生根长、根直径、根体积结果一致,这可能是由于生物炭的加入提升了泡桐幼苗根系对氮的利用。
3.2 不同处理对泡桐幼苗抗氧化系统的影响
施加外源物质可增大植株的抗氧化性,缓解Cd对植株的抑制作用[23]。本研究中,Cd胁迫下分别施加生物炭和氮素,泡桐幼苗的叶片和根系SOD、CAT活性显著增加,POD活性减小,说明外源物的施加触发泡桐幼苗体内活性氧清除系统启动,主要通过增强SOD、CAT清除超氧阴离子的能力来适应环境,从而减轻植株膜脂过氧化损伤。这在Zadeh等[24]对紫锥菊的研究也有体现,外源物质的添加有助于植株抗氧化能力的正常恢复。生物炭与氮素交互处理后,泡桐幼苗根系和叶片SOD、CAT活性的整体水平高于单一处理,再次证明氮素与生物炭一定程度上可以维持或提高泡桐的抗氧化水平,使其遭受Cd胁迫后极大限度地恢复正常状态,这与王丽等[25]对菠菜的研究结果一致。此外,氮素和生物炭处理下,植株叶片与根系POD活性低于CK,这可能因为POD对Cd以及外源物质较敏感,耐受阈值较低[26],也可能与Cd胁迫破坏了植株部分抗氧化系统有关,使得SOD、CAT在酶促机制中起主要作用。
MDA是植物遭受氧化胁迫后自由基与脂质发生过氧化反应的产物,与植物质膜被破坏和细胞膜脂过氧化程度呈正相关,它的大小可反映出植物在逆境下的受损程度[26]。有研究表明,植物遭受逆境胁迫后,施加外源物可显著降低植物叶片MDA含量。本研究中,生物炭与氮素的加入显著降低了泡桐幼苗根系与叶片的MDA含量,说明两者的加入增强了细胞膜结构的稳定性,缓解了Cd胁迫对泡桐幼苗细胞膜和细胞壁的损伤[27]。本研究中,生物炭和氮素单一处理及生物炭配施氮素处理根系的SOD、CAT、MDA大于叶片,说明泡桐幼苗生长过程中根系受到Cd毒害大于叶片,Cd胁迫对植株的伤害是不可逆的,施加生物炭及氮素只能在一定范围内缓解Cd对根的毒害,不能使其恢复到正常水平。这与在小麦[28]、泡桐[26]等植物的研究结果类似,推测这可能与根部直接接触高渗透势培养液有很大关系,根系水分流失严重,根细胞正常的代谢功能受到抑制,也可能是因为根系首先接触Cd2+,Cd2+对叶片和根系的损害程度不一致。
3.3 不同处理对泡桐幼苗光合系统的影响
Cd胁迫会损伤植物叶肉细胞的叶绿体超微结构,使叶绿素蛋白合成受阻,产生大量的ROS参与叶绿素的降解,从而使叶片叶绿素含量显著降低,植物因此失绿变黄,施加外源物质后会使叶绿素含量明显提升[25]。王希贤等[29]研究指出,生物炭配施氮肥能调控鼓节竹发笋末期叶片中叶绿素含量,进而影响其净光合速率和生长发育。本研究中,对Cd胁迫下泡桐幼苗分别施加生物炭和氮素,泡桐幼苗的Chla、Chlb、Chl(a+b)含量均显著增加,不同浓度氮肥配施生物炭,泡桐叶片的Chla、Chlb、Chl(a+b)、Chl(a/b)含量均有显著变化,Chl(a/b)含量在T8处理下较CK增加18.89%,表明生物炭与氮素配施能促进泡桐幼苗的光合作用。
植物在逆境条件下,光合作用减弱,会影响植物的生长。施加外源物质能在一定程度上提高逆境胁迫下植物的Pn、Tr、Gs、Ci等光合参数[30]。一定浓度的生物炭肥可以提高三叶青的水分用效率(WUE)和光能利用率[31]。本研究中,单施生物炭或氮素,泡桐幼苗的Pn、Tr、Gs均显著增高,Ls显著降低,这与上述研究结果类似。说明植物光合速率下降可能主要受Ls影响,外源施加生物炭和氮素能有效缓解Cd胁迫造成的气孔限制,增强叶片气体交换速率和光合活性,促进吸收。本研究发现,不同浓度生物炭配施氮素处理,泡桐幼苗的光合呼吸参数随着生物炭和氮素浓度的增加均有显著变化,说明两者配施在一定程度上可以调节植物的光合作用,进一步证实了前人的研究结果。
3.4 不同处理对泡桐幼苗Cd吸收、转运及富集能力的影响
泡桐幼苗对Cd的吸收、转运及富集能力受生物炭与氮素施用量的影响。Uchimiya等[32]发现,生物炭的添加可增大土壤pH,提高土壤中Cd、Ni的稳固性,降低土壤中重金属的生物利用率。Zhang等[33]研究发现,施加生物炭能减少泡桐对Cd的吸收,降低泡桐体内的Cd浓度。本研究中,生物炭配施氮素或单一施用,泡桐幼苗根、茎、叶中Cd含量较CK显著下降,说明生物炭与氮素能够有效降低重金属Cd对泡桐幼苗的作用。研究表明生长在重金属污染土壤中的植物根系中重金属含量显著高于其他器官[34],这与本研究中Cd含量依次为根>叶>茎的研究结果一致。施加生物炭与氮素可显著增加泡桐幼苗各器官及泡桐幼苗体内总Cd的积累量,且两者配施时效果更佳,与前人的研究结果一致[35-36]。此外,生物炭、氮素单一处理与生物炭配施氮素处理促进了泡桐幼苗根部与地上部生物量的增长,泡桐属于速生树种,生物量在短期内可迅速累积,有利于将更多的Cd吸收并稳固在体内,因此即使泡桐内重金属浓度低于超积累植物,但植物体中重金属的蓄积量仍然较大[33],进一步证明泡桐可作为土壤Cd污染修复植物。
Cd胁迫下,生物炭配施氮素能促进泡桐幼苗的生长和根系发育,显著增强泡桐幼苗叶片及根系抗氧化酶活性,降低MDA含量,清除过量的活性氧自由基以缓解质膜损伤,增强泡桐幼苗抗氧化能力。生物炭配施氮素可提高泡桐幼苗叶片色素含量,缓解Cd对叶绿体超微结构造成的损伤,为光合反应提供重要的物质基础和条件;同时,还可提高泡桐幼苗Pn、Tr、Ci、Gs及WUE光合呼吸参数,降低Ls,增强泡桐幼苗光合生理功能。PCA分析可知,泡桐幼苗总Cd积累量与Cd2+呈极显著正相关。泡桐幼苗Ls与Chl(a+b)、光合气体参数(Pn、Tr、Ci、Gs)、Cd2+转运系数、形态指标及叶片和根系的SOD、CAT、Cd2+积累量呈显著负相关,与根、茎、叶Cd2+含量及叶片和根系MDA含量呈极显著正相关。生物炭、氮素单一处理与生物炭配施氮素处理对Cd胁迫下泡桐幼苗的影响为生物炭配施氮素>生物炭>氮素。泡桐速生且生物量大,具有较强的Cd吸收转运能力,在重金属污染修复方面有较高的应用价值。
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