陈映僮 张春霞 姚富成 肖泽恒 章家恩
摘要：为了比较福寿螺（Pomacea canaliculata）和部分本地螺种耐旱能力的差异，探究福寿螺成功入侵的机制，测定了不同干旱时长下成年以及幼年的福寿螺、中国圆田螺（Cipangopaludina chinesis）和梨形环棱螺（Sinotaia quadrata）的存活率，并分析了干旱胁迫对3种螺体内自由水、结合水和抗氧化酶的影响。结果表明，福寿螺和中国圆田螺的存活率远高于梨形环棱螺；
中国圆田螺的自由水含量最高，而福寿螺管理自身水分能力最强。福寿螺的CAT（过氧化氢酶）活性、SOD（超氧化物歧化酶）活性和T-AOC（总抗氧化能力）水平在干旱胁迫下都有不同程度的增加，并高于2种本地螺。3种螺耐旱性表现为福寿螺>中国圆田螺>梨形环棱螺。
关键词：福寿螺（Pomacea canaliculata）；
中国圆田螺（Cipangopaludina chinesis）；
梨形环棱螺（Sinotaia quadrata）；
干旱胁迫；
存活率；
生理响应
中图分类号：S966.28 文献标识码：A
文章编号：0439-8114（2024）06-0086-08
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.06.013 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
The difference in the survival rate and physiological response between Pomacea canaliculata and native snail species under drought stress
CHEN Ying-tong1， ZHANG Chun-xia1， YAO Fu-cheng1， XIAO Ze-heng1， ZHANG Jia-en1，2
（1.College of Natural Resources and Environment， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China；
2.Guangdong Provincial Key Laboratory of Eco-circular Agriculture/Guangdong Engineering Technology Research Centre of Modern Eco-agriculture and Circular Agriculture/Key Laboratory of Agro-environment in the Tropics， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou 510642， China）
Abstract：
In order to compare the differences in drought tolerance between Pomacea canaliculata and some indigenous snail species and investigate the mechanisms underlying the successful invasion of Pomacea canaliculata， the survival rates of adult and juvenile Pomacea canaliculata， Cipangopaludina chinesis and Sinotaia quadrata were measured under different durations of drought. And the effects of drought stress on the free water， bound water， and antioxidant enzymes in the bodies of the three snail species were analyzed. The results indicated that the survival rates of Pomacea canaliculata and Cipangopaludina chinesis were significantly higher than those of Sinotaia quadrata；
Cipangopaludina chinesis had the highest free water content， while Pomacea canaliculata exhibited the strongest ability in self-water management. The CAT （catalase） activity， SOD （superoxide dismutase） activity， and T-AOC （total antioxidant capacity） of Pomacea canaliculata all increased to varying degrees under drought stress， and were higher than those of the two native snail species. The drought tolerance of the three snail species was Pomacea canaliculata > Cipangopaludina chinesis > Sinotaia quadrata.
Key words：
Pomacea canaliculata；
Cipangopaludina chinesis；
Sinotaia quadrata；
drought stress；
survival rate；
physiological response
福寿螺（Pomacea canaliculata）又名大瓶螺、苹果螺，两栖淡水螺软体动物，属中腹足目（Mesogastropoda）瓶螺科（Ampullariidae）瓶螺属（Pomacea），属于热带和亚热带种，原产南美洲亚马逊河流域［1］。20世纪80年代开始引入亚洲地区［2，3］，因食味不佳且携带广州管圆线虫引起人类嗜酸性脑膜炎，严重可致人类死亡，被大量弃养而流入田野，逐渐成为危害当地农作物生产的入侵种［4］，严重为害水稻等水生农作物以及水域附近的蔬菜等旱生作物，造成农作物严重减产甚至绝收。其中，因福寿螺为害水稻造成全球每年经济损失可达14.7亿美元［5］，严重为害农田生态安全。同时，福寿螺还是寄生虫卷棘口吸虫、广州管圆线虫等的中间宿主。福寿螺强大的适应能力使其成功抢占本地螺种的生态位，严重为害到本地螺种的生存和生物多样性。因此，福寿螺在2003年被首批列入入侵中国的16种外来物种的“黑名单”［6］。
福寿螺对干旱胁迫具有相当强的自我调节能力［7］，在干旱胁迫下会进入休眠状态，且干旱结束后遇水可以诱导自身解除休眠［8］。其幼螺干旱1～8 d后仍可存活50%以上［9］，且抗旱能力随着螺龄的增加而增强［10］。Schnorbach［11］的研究发现福寿螺在土壤中能存活3个月以上，无水条件下能存活7个月以上［12］，甚至在极端干旱胁迫下最长生存时间可达11个月［13］。福寿螺主要分布生境包括稻田、沟渠和池塘等地，常因栽培措施出现干田阶段，人类活动和全球气候变化更会导致区域干旱发生频率增加，但这些生境中往往是福寿螺居多、本地螺偏少，更是侧面佐证了福寿螺的耐旱性，推测福寿螺和本土螺对干旱胁迫适应的差异可能是导致福寿螺种群占据优势的原因之一［14］。为此，本研究比较福寿螺和本地螺在干旱胁迫下的存活和生理生化的差异，揭露福寿螺与本地螺抗旱性差异的原因及调节机制，为开展福寿螺的防控以及本地螺类的保护提供相关参考。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用福寿螺于2015年7—9月在华南农业大学校内农场（23°9′ N，113°1′ E）水渠中采集，同期，中国圆田螺（Cipangopaludina chinesis）从广西省玉林市博白县英桥镇村（22°27′ N，110°17′ E）采集，梨形环棱螺（Sinotaia quadrata）购于广州市黄沙海鲜批发市场（23°11′ N，113°24′ E），之后在实验室以浮萍、生菜等投喂，并加以流水、供氧饲养约1周，挑选表现正常、活力较强的个体用于试验。试验用螺不分雌雄。福寿螺参考已有研究划分［15］，依照壳高划分成螺和幼螺，而2种本地田螺繁殖方式均为卵胎生，故根据解剖后体内是否存在幼螺划分等级界限（表1）。
1.2 试验处理
设置0、3、7、14、21、28、35、42、49、56 d共10个干旱处理时长，以没有进行干旱处理为对照（CK， 0 d）。随机挑选状态良好的3种螺，各放入25.5 cm×15.5 cm×13.5 cm（长×宽×高）塑料盒中，每盒放入15只成螺和15只幼螺，水深5 cm。每天定时投喂生菜、浮萍等，投喂时长12 h，次日捞起剩余食物，并用约25 ℃的曝气水进行换水。干旱处理选用带孔洞塑料盒（18.0 cm×11.5 cm×7.0 cm，长×宽×高）模拟干旱条件，整个试验在室内进行，保持气温在25～30 ℃，且空气流通，各干旱时长设置4次重复。
1.2.1 存活率测量 当试验结束后，计算存活率。统计试验开始前螺总数（N0）和试验结束后螺数量（N1），存活率=（N1/N0）×100%。若用镊子触摸螺厣甲无反应，或厣甲直接脱落，软组织发生损伤病变等则确定死亡［16］。
1.2.2 生理指标的测定 试验到达时长后随机选取存活的3种螺若干只，剪开螺壳分离出软体组织。利用生理盐水（0.7%）清洗并吸干水分，称重，得重量m1。60 ℃烘24 h，再次称重得m2，由此可得，自由水含量=（m1-m2）/m1×100%。随后，将整个螺研磨成粉末状，称取一定量螺粉，即m3，105 ℃烘24 h，再称重得m4，（m3-m4）/m1×100%即为结合水含量［17，18］。
1.2.3 生化指标的测定 选取若干只螺于冰上分离出肝脏，称重并迅速置于-40 ℃保存备用，用于抗氧化能力的测定。测试前取出样品，按螺重（g）∶生理盐水体积（mL）=1∶9的比例加入9倍体积的生理盐水（0.7%），在冰水浴中匀浆成10%的组织匀浆， 2 500 r/min离心10 min，取上清液进行测定。上清液用于测定抗氧化酶SOD（超氧化物歧化酶）活性、CAT（过氧化氢酶）活性和T-AOC（总抗氧化能力）的水平。样品匀浆并储存在冰水混合物中，上清液应在24 h内完成测定。
所有酶活力测定均使用南京生物工程研究所提供的试剂盒，蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝染色法进行，即酶液中每毫克蛋白质的酶活力单位（U/mg）。用黄嘌呤氧化酶法测定SOD活性，定义为每毫克组织蛋白在1 mg反应液中SOD抑制率达50%时所对应的SOD量为1个活力单位（U）；
用钼酸铵比色法测定CAT活性，其定义为每毫克组织蛋白质每秒钟分解1 μmol H2O2的量为1个活力单位；
用FRAP法进行T-AOC水平的测试，即在酸性条件下，抗氧化剂能够还原Fe3+-TPTZ生成蓝色Fe2+-TPTZ，随后测定593 nm处的蓝色Fe2+-TPTZ，获得样品的总抗氧化能力。
1.3 数据分析
运用Microsoft Excel 软件处理数据，采用SPSS 17.0软件进行统计学分析。先进行正态性检验、方差齐性检验，对干旱胁迫下3种螺存活率、自由水和结合水含量、抗氧化酶活性进行Duncans多重比较，同时对3种螺存活率进行重复测量方差分析，对3种螺自由水和结合水含量、抗氧化酶活性进行三因素方差分析。全文数据整体绘图采用OriginPro 8.0软件进行。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对3种螺存活率的影响
如图1所示，随着干旱时间的延长，14 d后中国圆田螺、梨形环棱螺幼螺存活率显著小于福寿螺幼螺（P<0.05）。试验过程中，无论是成螺还是幼螺，梨形环棱螺存活率均迅速降低，且在21 d后显著小于福寿螺、中国圆田螺（P<0.05），梨形环棱螺成螺、幼螺分别在56 d和49 d时全部死亡，与另2种螺之间差异达显著水平（P<0.01）。中国圆田螺幼螺在试验初期14 d时与福寿螺幼螺产生显著差异，并一直延续至试验结束（P<0.05），两者幼螺56 d时的存活率分别为55.42%和70.00%，而两者成螺56 d时的存活率分别为77.78%和75.00%，未达到显著性差异（P>0.05）。重复测量方差分析结果显示，3种螺存活率存在显著的处理时长差异，即随着干旱时长的增加，存活率显著下降（F=195.260，P<0.001），且螺的种类和干旱时长的交互作用对螺的存活有显著影响（F=53.276，P<0.001），螺级与干旱时长无显著交互作用（F=0.349，P>0.05）。
2.2 干旱胁迫对3种螺体内水含量指标的影响
由图2可以看出，整个试验过程中，除干旱时长21 d外，中国圆田螺所有成螺、幼螺的自由水含量均显著高于其他2种螺。在不同时期的干旱胁迫下，3种成螺本身的自由水含量比较稳定，同一种螺不同时期干旱胁迫下无显著差异（P>0.05），耐旱性整体上优于同类幼螺；
3种幼螺在干旱胁迫下，自由水含量变化起伏较大，中国圆田螺和梨形环棱螺幼螺随着干旱时长的推进，自由水含量均呈减少趋势，且二者之间差异显著（P<0.05）；
福寿螺幼螺在干旱胁迫初期自由水含量缓慢增加，14 d后自由水含量逐渐降低，但整体变化不大。
在没有干旱处理的情况下，3种螺的结合水含量表现为中国圆田螺>福寿螺>梨形环棱螺。经过 7 d干旱后，福寿螺的结合水含量明显增加，福寿螺成螺、幼螺的结合水含量分别高达16.05%和16.43%，维持在较高水平。经过28 d干旱后，成螺、幼螺的结合水含量分别达16.28%和18.51%。中国圆田螺的结合水含量也有增加的趋势，但不同干旱胁迫处理之间的差异不显著（P>0.05）。中国圆田螺幼螺的结合水含量随干旱处理时间呈先减少后增加的变化趋势。在干旱处理早期，梨形环棱螺成螺、幼螺的结合水含量增加，但达到一定的干旱时长后又逐渐减少（图3）。
经干旱处理后，福寿螺的成螺、幼螺的自由水含量/结合水含量均大幅减小，福寿螺干旱7 d后，其自由水含量/结合水含量由原本（未干旱处理时，0 d）的7.55、7.83分别降至4.77、4.74。
干旱处理下，福寿螺的自由水含量/结合水含量显著低于2种本地螺（P<0.05）。中国圆田螺成螺、幼螺的自由水含量/结合水含量有波动，成螺处理无明显变化，幼螺变化较为明显。梨形环棱螺成螺的自由水含量/结合水含量呈先下降后上升的趋势，而幼螺的自由水含量/结合水含量随时间波动，与中国圆田螺幼螺自由水含量/结合水含量的变化趋势相似（图4）。
三因素方差分析结果（表2）显示，螺的个体大小（螺级）、螺的品种（螺种）、干旱处理时间（干旱时长）以及3个因素的相互作用（两两交互以及三者交互）除螺级外，对自由水含量有显著影响（P<0.001）。螺种、螺级和干旱时长都对螺的结合水含量有显著影响（P<0.01），螺种与螺级之间以及螺种与干旱时长之间有显著的交互作用（P<0.001），但螺级与干旱时长之间以及螺种、螺级和干旱时长三者之间的交互作用不显著（P>0.05）。3个因素对3个螺种的自由水含量/结合水含量的影响达到了显著水平（P<0.001），且螺种与螺级、螺种与干旱时长两者交互作用对自由水含量/结合水含量亦达到显著水平（P<0.001），而螺种、螺级、干旱时长3个因素之间的交互作用不显著（P>0.05）。
2.3 干旱胁迫对3种螺肝脏抗氧化酶活性的影响
如图5所示，不论是成螺还是幼螺，干旱时长达3 d及以上，福寿螺SOD活性都显著高于中国圆田螺和梨形环棱螺（P<0.05），福寿螺成螺、幼螺肝脏的SOD活性经过短期干旱处理（7 d）后大幅提高，成螺、幼螺涨幅分别达95.81%、92.82%；
中国圆田螺幼螺在干旱时长达7 d时会明显提升，其余处理下SOD活性无明显改变；
梨形环棱螺成螺、幼螺在短期干旱胁迫下SOD活性均无明显变化。
不管是干旱前，还是干旱3 d或7 d，福寿螺成螺、幼螺的CAT活性显著强于2种本地螺（P<0.05）；
干旱处理3 d后，福寿螺成螺、幼螺的CAT活性分别为97.66 U/mg和90.91 U/mg，与干旱胁迫前相比，分别增加了95.55%和90.07%。中国圆田螺、梨形环棱螺成螺、幼螺的CAT活性的波动较小，但总体变化趋势不明显（图6）。
如图7所示，在所有干旱处理中福寿螺成螺、幼螺T-AOC水平比2种本地螺高，且一直存在显著差异（P <0.05）。中国圆田螺成螺、幼螺总体呈下降-上升的趋势，两者T-AOC水平在干旱处理3 d时最低（P <0.05）。梨形环棱螺T-AOC水平随着干旱时长的增加而缓慢增强，成螺增强趋势比幼螺明显，但幼螺在干旱3 d和7 d没有观察到明显差异。
三因素方差分析结果（表3）显示，螺种、螺级以及干旱时长对3种螺的SOD活性有显著影响（P<0.001），且螺种与螺级（P<0.05）、螺种与干旱时长（P<0.001）、螺级与干旱时长（P<0.01）及其三者之间的交互作用（P<0.001）对SOD活性存在显著影响。除螺级对CAT活性的影响没有达到显著水平（P>0.05），螺级与干旱时长的交互作用对CAT活性的影响达到0.05水平的显著影响外，其他因素及其因素之间的交互作用对CAT活性的影响均达到0.001水平的显著影响。螺种、螺级和干旱时长对T-AOC水平有显著影响（P<0.001），螺种与干旱时长的交互作用及螺种、螺级、干旱时长三者之间的交互作用对T-AOC水平存在显著影响（P<0.001），而螺级与干旱时长之间不存在显著的交互作用（P>0.05）。
3 讨论
3.1 干旱胁迫对3种淡水螺存活率的影响
当生存环境缺水时，螺类大都可以钻入泥土中，紧闭厣甲，进入休眠状态，其自身螺壳和厣甲能有效阻止水分的散失，待环境适宜时复苏［19］，在本试验中也经常可以观测到该现象。但本土螺种类多，且对干旱胁迫的研究较缺乏。不同螺种由于形态、食性等生活习性不同，往往抗旱能力各具差异［20，21］。有研究报道干旱导致成年钉螺（Oncomelania hupensis）缺失潮湿泥土不利于产卵，影响螺卵孵化，幼螺也因缺水无法正常生长发育，导致草洲上钉螺大量死亡或消失［22］。在本研究中，每7 d观察1次3种螺在干旱胁迫下的存活率，与2种本地螺相比，福寿螺一直保持着较高水平的存活率，这与郭靖等［23］对福寿螺进行间歇性干旱后的存活结果相似。中国圆田螺成螺抗旱能力优于其幼螺，与中华圆田螺（Cipangopaludina cathayensis）的抗旱能力相似，10 g以上的中华圆田螺成螺干旱32 d存活率100%，且成螺耐旱性比幼螺强［24］，可能与成螺体内粗蛋白和灰分含量高于幼螺，能够增强其抗旱能力相关［25］。梨形环棱螺经干旱处理成螺、幼螺分别在56、42 d全部死亡，表明梨形环棱螺对干旱的耐受能力较差，这与曹正光等［26］报道梨形环棱螺在干旱条件下可存活20 d以上，在干燥30 d以后逐渐死亡略有差异，这种差异可能与试验温度有关，其试验室温为18～24 ℃，而本试验温度为25～30 ℃，较低的温度可能更利于梨形环棱螺应对干旱胁迫。
本试验结果显示，干旱处理后福寿螺存活率显著高于梨形环棱螺，但与中国圆田螺之间的差异较小，耐旱能力整体表现为福寿螺>中国圆田螺>梨形环棱螺。入侵种福寿螺外套腔上有鳃与肺囊，具两栖性［27］，能够在陆生环境下长时间存活。有研究认为福寿螺应对干旱的措施主要通过两栖性呼吸系统、休眠、降低活动频率和代谢水平等［28］。而中国圆田螺、梨形环棱螺属于水生底栖生物，全部或大部分时间生存在水体底部，不具有福寿螺特殊的生理结构，因此面对干旱胁迫时抵抗能力较差［29］。
3.2 干旱胁迫对淡水螺体内水分调控的影响
生物体的含水量受外部环境因素的影响较大，在干旱胁迫期间可以通过调节体内的水分代谢来抵御逆境［30］。自由水是可以在生物体和细胞中自由流动的水，是一种良好的溶剂和运输工具。本研究中3种螺本身自由水含量有差异，但随着干旱胁迫时长的推进，福寿螺和中国圆田螺成螺的自由水含量变化不大，这与其存活率结果相符，表明56 d的干旱处理并未影响到这2种成螺。福寿螺幼螺干旱28 d内，自由水含量整体变化不大；
中国圆田螺与梨形环棱螺未经干旱胁迫时幼螺水分含量多于成螺，这与周康奇等［25］的研究结论一致，这可能是由于本地螺种在螺龄较小时均以水生叶片植物为食，因此体内自由水含量更高［31］，而福寿螺食性广、“见青就吃”的习性让其自由水分布情况恰好与以上2种本地螺相反。随着干旱时间的延长，中国圆田螺、梨形环棱螺幼螺自由水含量迅速降低，这表明2种本地螺幼螺的抗旱能力较差，自身水分管理能力易遭受破坏。
结合水是吸附和结合在有机固体物质上的水，不蒸发，较难流动。众所周知，结合水含量与抗逆能力呈正相关［30］，这一结果也与存活率结果相符。本研究中入侵种福寿螺随着干旱胁迫时长的推进，其结合水含量逐渐增加，明显高于2种本地螺。福寿螺在面对干旱胁迫时，能够迅速将体内的自由水转换成结合水，抗逆性增强。中国圆田螺虽然体内自由水较多，但由于长期生存在水生环境中，极少离开水面，可能缺乏转换所需的蛋白质，因此自由水与结合水之间的转换能力较差。
自由水含量与结合水含量的比值高低决定着细胞或生物体的新陈代谢强度，比值越高，自由水含量越高，新陈代谢越强，但同时受环境影响越大，反之则新陈代谢越弱，更能抵御恶劣环境［32］。福寿螺自由水含量/结合水含量远低于中国圆田螺、梨形环棱螺，表明福寿螺在干旱胁迫中能迅速增加结合水含量和减少自由水含量，即能很好地协调体内的水分，这一点从侧面证实了其强抗旱性。
3.3 干旱胁迫对淡水螺抗氧化防御体系的影响
SOD和CAT皆是生物体内重要的氧自由基清除剂，能够平衡机体的氧自由基，SOD在清除ROS方面起着首要作用，首先将O2-分解成H2O2和H2O，然后CAT催化H2O2分解成H2O和O2，为身体解毒［33］。本研究中，经过干旱处理后，福寿螺成螺、幼螺均能迅速反应，提高自身抗氧化酶SOD、CAT活性，中国圆田螺和梨形环棱螺不论是成螺还是幼螺，SOD、CAT活性随着干旱时长的增加不显著，SOD活性的不足使O2-增加，造成细胞急性或慢性损伤，而CAT活性的不足则会使动物因H2O2过量而中毒。
T-AOC反映机体抗氧化酶系统和非酶促系统对外界刺激的应激能力，也间接反映机体的脂质过氧化损伤程度［34］。即T-AOC水平的高低直接体现了螺本身的抗氧化能力。干旱胁迫也证明，福寿螺本身的T-AOC水平高于2种本地螺，福寿螺幼螺在干旱胁迫下总抗氧化活性迅速提高。综合分析表明，福寿螺的总抗氧化能力强于2种本地螺，对干旱胁迫的反应更灵敏。
4 小结
福寿螺相比2种本地螺在应对干旱胁迫时保持着更高的存活率，并可通过协调自身的水分以及提高抗氧化酶活性来缓解干旱带来的影响。本试验结果表明，福寿螺耐旱能力较强，且强于中国圆田螺和梨形环棱螺2种本地螺。研究结果可为有效开展福寿螺的防控以及本地螺类的保护提供参考依据。
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