许红娟, 高雅晴, 唐玲涵, 杨 澜, 张朝君, 黄贵川, 陈之林
(1.贵州省农业科学院园艺研究所(贵州省园艺工程技术中心), 贵阳 550006;2.安顺学院, 贵州 安顺 561000; 3.贵阳禾美花卉有限公司, 贵阳 550006)
观赏草是具有观赏价值的单子叶草本植物的总称。以禾本科为主,也包括莎草科、灯芯草科、香蒲科、百合科部分植物[1-2]。观赏草能够迅速的崛起园林市场是因为其生态性,人类意识到干旱、污染等全球性环境问题,观赏草耐瘠薄、很少发生病虫害,管理简便,对建设节水、环保、生态型城市园林具有积极的意义。各地区开始陆续对观赏草的繁殖、栽培、分类、耐阴、耐旱等方面开展了研究,尤其是抗性方面的研究越来越多。蒋倩等[3]对观赏草细叶芒、狼尾草、拂子茅和披针叶苔草进行了水分胁迫下的生理特性研究,张朝铖等[4]对蓝羊茅等4种观赏草耐阴性进行了研究,张春桃等[5]对薹草耐阴性和园林适用环境进行了分析,刘宗华[6]对几种狼尾草属观赏草的耐阴性进行了研究和排序。但鲜见关于鲍尔斯黄金薹草、金丝薹草、奶油玉带草的耐阴性研究。
贵州寡日照环境下,大部分植物都会产生一系列的变化以适应弱光环境,尤其是叶异植物,是否因为光照强度的变化而对叶色、自身生理生化平衡产生影响,从而维持自身正常的生命活动,是值得开展探究的一项试验。张家培[7]对河北省野生苔草资源调查引种及宽叶苔草耐阴性进行了研究,认为随着遮荫梯度的逐渐增大,在形态特征方面会发生变化。随着遮阴胁迫时间增加,植物体内的叶绿素总含量会发生变化[8]。江佳琳、孙彦[9]认为,白颖苔草随着遮阴胁迫的增加,植物体内可溶性糖和MDA含量会逐渐减少。通过对SOD酶活性的测定,可以了解植物在逆境情况下的代谢状况[10]。赵银月等[11]和许红娟等[12-13]通过对形态指标和一些生理指标采用隶属函数值进行了综合排序和分析,避免单一指标的变化分析对耐阴性评价不全面。
本试验以3种叶异观赏草为试验材料,采用顶部搭建遮阳网法开展耐阴试验,用多指标模糊数学中的隶属函数值法,对3种叶异观赏草材料进行耐阴性分析,并观察光照对叶异材料叶片颜色的影响,对贵州引进具有较强适应性和观赏性的叶异观赏草品种进行筛选,为丰富西南地区新兴观赏草园林绿化植物种类在城市景观中的应用奠定基础。
1.1 试验材料
供试的3种试验材料为鲍尔斯黄金薹草(Carexriparia‘Bowles Golden’),金丝薹草(Carexoshimensis‘Evergold’),奶油玉带草(Phalarisarundinaceavar.‘picta’)。3种试材均为云南花境园艺有限公司提供二年生植株,2020年10月分株栽种于贵州省农业科学院园艺研究所花卉试验温室内,生长一段时间后于2021年5月1日选择长势一致的观赏草植株定植于7加仑塑料盆中,每盆1株。基质为田园土∶泥炭土=1∶1,每个处理10盆,3次重复,在试验期间3种观赏草都处于营养生长期,长势较旺,生长过程中随时拔除杂草,正常水分管理。
1.2 试验设计
选择在贵州省农业科学院园艺研究所花卉基地温室内进行遮阴试验,试验期间试验地日最高气温和最低气温如图1所示。将定植后长势一致的3种叶异观赏草材料30 d后进行遮阴处理,采用人工搭建遮阳网(密度为3针),南北朝向,顶高2.1 m,长4 m,宽2 m,共设3座,遮阳网四面不压地,仅顶部遮阴,于2021年5月30日开始进行遮阴处理。遮阴设为ck:未搭遮阳网,T1为1层遮阳网(遮阴度为25%),T2为2层遮阳网(遮阴度为48%),T3为3层遮阳网(遮阴度为70%)。遮阴试验期间,试验当天分别在8:00,10:00,12:00,14:00,16:00,18:00时采用CL-500 A分光辐射照度计随机取样测定光照强度计算平均值,ck光照照度为31 240 lx,T1:光照照度为12 450 lx,为轻度遮阴条件,T2:光照照度为9 643 lx,为中度遮阴条件,T3:光照照度为3 400 lx,为重度遮阴条件。在处理10 d、20 d、30 d、40 d节点进行叶片采样和形态指标测量,每次08:00时进行采样时,选择植株中上部3～5片生长健壮的成熟叶,擦净叶片,用洁净的剪刀采用随机取样的方法进行剪取,采样后迅速放入提前准备好的液氮中速冻,保存于-80 ℃冰箱备用,所有生理指标测定3次,取平均值。
图1 试验期间试验地气温
1.3 测定方法
1.3.1形态指标的测定
3种观赏草材料植株的株高、冠幅、叶长、叶宽参照魏萍[14]的方法测定。株高的测定从盆中基质表层开始,至植株自然状态的顶端;冠幅测量取两个垂直方向的平均值,叶长测定从叶片与叶鞘的重合点到叶尖,叶宽为叶片中部的宽度。
1.3.2生理指标的测定
参照李仲芳[15]的95%乙醇方法测定叶绿素总含量,总超氧化物歧化酶(T-SOD)酶活性测定采用南京建成试剂盒羟胺法测定。
1.3.3模糊数学隶属函数分析
3种叶异观赏草试验材料在贵州寡日照环境下的测定形态指标和生理指标用于模糊数学隶属函数值计算公式为:Z(ij)=(X-Ximin)/(Ximax-Ximin),如果为负相关,则公式变为Z(ij)=1-(Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin),其中Z(ij)表示i品种j指标隶属函数值,Xij表示i品种j指标的测定值,Ximax和Ximin分别表示各品种中指标的最大和最小测定值。
1.4 数据处理和作图
试验数据测定的形态指标和生理指标均采用SAS 19数据处理软件中的Duncan’s 多重比较法进行方差分析,WPS 2010版的Excel、Word进行数据处理和绘图。
2.1 遮阴处理对3种观赏草形态指标的影响
2.1.1对鲍尔斯黄金薹草形态的影响
由表1可知,不同遮阴处理后的不同时期,鲍尔丝黄金薹草处理组的株高、冠幅、叶长、叶宽指标随着遮阴处理时间的延长,较ck差异显著。遮阴20 d鲍尔斯黄金薹草株高T1较ck增加了3.59 cm,差异最显著。冠幅T2较ck下降了9.41 cm,差异显著。叶长随着遮阴时间的延长,整体呈下降的趋势,下降趋势不显著。遮阴30 d叶长T1较ck下降最显著,达5.86 cm。
表1 鲍尔斯黄金薹草在3个遮阴度下的形态指标 单位:cm
2.1.2对金丝薹草形态的影响
从表2可知,不同遮阴梯度处理后,金丝薹草株高、冠幅、叶宽随遮阴时间的延长较ck呈下降趋势,叶长T1和T2在10～40 d之间呈下降趋势,T3在遮阴10～20 d之间呈下降趋势和30～40 d趋势相反。金丝薹草株高在T2的20 d下降达3.6 cm,冠幅在T1的10 d环境下降达9.28 cm。
表2 金丝薹草在3个遮阴度下的形态指标 单位:cm
2.1.3对奶油玉带草形态的影响
由表3可知,奶油玉带草处理组株高在T1下20 d、30 d、40 d较ck分别下降0.87%,2.59%,2.04%,遮阴处理10 d T1较ck增加了0.55 cm。冠幅T1较ck呈增加趋势,分别增加了3.72%,2.3%,1.41%,2.06%。T2、T3较ck呈现下降趋势,其中遮阴处理30 d T2较ck下降了7.08 cm。叶长处理组与ck整体呈显著增加趋势,T3处理较ck分别增加了51.86%,49.10%,49.44%,50.15%。
表3 奶油玉带草在3个遮阴度下的形态指标 单位:cm
2.2 遮阴对3种观赏草叶片叶绿素总含量的影响
2.2.1对鲍尔斯黄金薹草叶片叶绿素总含量的影响
由图2可知,不同遮阴处理下,鲍尔斯黄金薹草ck和T1在10～40 d之间叶绿素含量的变化趋势是先增大后减小再增大,T2和T3在10～40 d随着遮阴时间的增加,叶绿素含量呈现持续增大的趋势,其中T2遮阴度下10 d、30 d、40 d较ck相比分别增加了3.5%,32.7%和4.5%,T2遮阴度下30 d时叶绿素含量达到了最大峰值,且较ck差异显著。
图2 遮阴对鲍尔斯黄金薹草叶片叶绿素总含量的影响
2.2.2对金丝薹草叶片叶绿素总含量的影响
由图3可知,金丝薹草ck和T2处理在10～40 d之间叶绿素含量的变化趋势是一致的,呈现先减小后增大的趋势,ck叶绿素在40 d时达到最大峰值。T1随着遮阴时间的增加出现先升高再降低的趋势,T3环境下叶绿素含量呈现双峰曲线,表现为先升高再降低,随着时间的增加又上升的趋势。T1在10～30 d之间较ck叶片叶绿素含量分别增加了8.7%,31.5%,9.6%,T2在10～20 d之间较ck叶绿素含量分别增加了9.6%和1.9%,处理组T3在遮阴处理20 d较ck增加了11%。
图3 遮阴对金丝薹草叶片叶绿素总含量的影响
2.2.3对奶油玉带草叶片叶绿素总含量的影响
图4表明,奶油玉带草叶绿素总含量ck和T1在遮阴10～40 d之间,呈一直上升的曲线趋势,T2随着遮阴时间的增加呈先降后升再降的趋势、T3在10～40 d之间呈单峰曲线先上升再下降的趋势。处理组T1、T2、T3在遮阴10 d时,较ck叶绿素总含量分别增加了7.6%,15.1%,10.5%。
图4 遮阴对奶油玉带草叶片叶绿素总含量的影响
2.3 遮阴对3种观赏草叶片SOD酶活性的影响
2.3.1对鲍尔斯黄金薹草叶片SOD酶活性的影响
由图5知,鲍尔斯黄金薹草T1、T2、T3在遮阴40 d时较ck,SOD酶活性分别增加了72%,41.5%,77%,差异显著。T1在遮阴10～40 d,SOD酶活性呈先增大减小再增大的趋势,T2呈先减小再增大的趋势,T3在40 d达到最大峰值,较ck明显增加趋势。
图5 遮阴对鲍尔斯黄金薹草叶片SOD酶活性的影响
2.3.2对金丝薹草叶片SOD酶活性的影响
由图6可知,金丝薹草T2、T3在遮阴10～30 d之间,SOD酶活性较ck下降差异显著,40 d时较ck的SOD酶活性分别增加了11.1%,19.2% 。T1在10～40 d之间,与ck的变化趋势一致,均呈减小增大再减小的趋势,T3在10～40 d呈整体上升的趋势,较ck变化差异显著。
图6 遮阴对金丝薹草叶片SOD酶活性的影响
2.3.3对奶油玉带草叶片SOD酶活性的影响
由图7可知,奶油玉带草T1呈一直升高的趋势,T2呈先降后升的趋势,T3呈降低升高再降低的趋势,T1和T3在10 d、30 d、40 d较ck,SOD酶活性分别增加了16.2%,2.9%,25.1%和9.4%,24%,8.7%,T2在10 d、40 d遮阴环境下较ck,SOD酶活性增加了16.8%和41.8%,与ck相比差异显著。
图7 遮阴对奶油玉带草SOD酶活性的影响
2.4 3种观赏草隶属函数值耐阴性综合评价
试验采用模糊数学中的隶属函数值法对3种叶异观赏草植株的株高、冠幅、叶长、叶宽、叶绿素总含量、SOD活性进行了综合评价。由表4可知,鲍尔斯黄金薹草、金丝薹草、奶油玉带草处理组与ck的隶属函数值排序分别为:ck>T2>T1>T3、T1>T3>ck>T2、ck>T1>T3>T2。
表4 3种观赏草各指标的隶属函数值及排序
3.1 遮阴对3种观赏草形态的影响
光环境影响植物光合作用,叶片是进行光合作用的重要场所。耐阴性是植物在低光环境下的生长生存能力,遮阴对植物的形态生长有很大的影响。光强的大小会影响植物形态、生理特性和光合速率,植物在弱光下,会通过调整生物量、养分分配格局以及自身形态来适应环境,其中植株的叶片形态的可塑性比较大,包含株高、叶长、叶宽、比叶面积、生物总量等。在本研究中,3种叶异的观赏草品种对遮阴环境的适应是不一致的,鲍尔斯黄金薹草和金丝薹草处理组植株的株高、冠幅、叶长、叶宽随着遮阴时间的增加,与ck相比,呈逐渐减小的趋势,而奶油玉带草叶长处理组与对照组整体呈增加趋势,增加显著,这与张朝钺等[4]的研究不一致。鲍尔斯黄金薹草和金丝薹草对弱光环境下在形态上反应一致,随着遮阴强度的增大呈整体下降趋势,这与杨柳等[16]、王庆等[17]通过对水果兰的耐阴性进行研究的结果不一致,说明观赏草叶异品种对光照的反应不敏感,不能主动适应遮阴环境,可能与试验遮阴时间的长短有关,也可能与植物的叶片叶色有关,需要进一步通过对绿色叶片的观赏草做对照开展进一步的试验验证。
3.2 遮阴对3种观赏草生理特性的影响
光对植物的生长发育有着重要的作用,遮阴下植物会在生理机能方面作出调整来适应弱光环境,植物总叶绿素含量常被拿来判断植物耐阴性的强弱,认为随着遮阴强度的增大叶绿素总含量会升高,叶绿素含量越高,植株的适应性就越强[18]。耿晓东等[19]也认为,叶绿素a、叶绿素b和叶绿素ab总量随着遮阴程度的增加而呈上升的趋势。本试验中,鲍尔斯黄金薹草在轻度遮阴下,叶绿素总含量呈先增大后减小再增大的双峰曲线,说明鲍尔斯黄金薹草初期为适应遮阴轻度环境而增大体内叶绿素含量,随着遮阴时间的增加,逐渐适应遮阴环境,体内叶绿素总含量呈下降趋势,到达40 d时,开始逐渐适应遮阴环境,说明鲍尔斯黄金薹草通过增加体内的叶绿素总量来适应重度和中度的遮阴环境,这与张朝钺等[4]研究结果不一致,可能与观赏草品种的特性有关,也可能是叶片的叶异颜色有关,需要进一步延长遮阴时间或者做代谢组学分析。金丝薹草在70%重度遮阴下,叶绿素含量随着遮阴时间的增加呈现双峰曲线,最后呈增大的趋势,说明金丝薹草为增加光合作用的叶面积,增加光合产能,从而达到适应重度遮阴环境增加耐阴能力,避免弱光对自身生长造成伤害。奶油玉带草在轻度遮阴环境中,体内叶绿素含量呈一直增大的趋势,说明能够适应轻度的遮阴条件,在重度遮阴下,遮阴40 d后叶绿素呈下降趋势,说明忍受不了重度遮阴环境,这与张家培[7]和邢强等[20]研究结果不一致,可能是由于不同品种在不同光照条件下的忍受能力不同。
SOD酶作为植物体内的抗氧化酶,植物受到环境胁迫时,体内增加的活性氧含量会对植物细胞产生伤害,SOD可有效地清除过量活性氧并使活性氧在一定范围内保持平衡[21]。SOD酶活性越大,表明在逆境下植物的适应能力越强[22-24],SOD酶活性高可能是低光照环境下对抗氧化胁迫的有效适应。本研究结果表明,鲍尔斯黄金薹草在轻度和中度遮阴环境下,SOD酶活性后期增大,说明能够通过叶片的抗氧化酶活性增大适应轻度和中度遮阴环境。金丝薹草在重度70%遮阴下,与对照相比活性显著增加,说明金丝薹草能够适应重度遮阴环境,通过增大自身抗氧化酶的活性以清除弱光胁迫产生过量活性氧,这是金丝薹草对弱光逆境的适应,这与杨柳等[16]对大花景天植物的研究结果一致。奶油玉带草在重度遮阴下体内抗氧化酶活性呈现下降趋势,说明奶油玉带草不能适应70%重度遮阴。
3.3 隶属函数值对3种观赏草耐阴性的综合评价
通过模糊数学隶属函数值法对3种叶异观赏草品种的株高、冠幅、叶长、叶宽、叶绿素总含量、SOD酶活性进行综合分析,综合评价结果显示,在一定的遮阴环境下,3种叶异观赏草的形态和生理特性对遮阴的环境表现出一定的适应性。对碗莲和红雉凤仙花的耐阴性研究表明,植物会通过形态、生理指标的变化来应对弱光环境,通过测定光合作用和多个生理指标进行分析,植物面对弱光环境,会产生避荫反应和耐荫反应[25-26]。本试验中3种观赏草表现为耐荫反应,说明3种观赏草具有一定的耐阴性,可以耐受不同程度的遮阴环境和遮阴时间,但可能还需要进一步进行分子机制假说研究,有时候避荫和耐荫并不是独立的存在,在同一种植物上会同时发生[27]。植物通过调整自身的形态和生理特性来适应弱光的发生,主动适应弱光环境,但遮阴强度增大到一定程度时,超过了植物抵御外界弱光环境的限度,植物就无法通过调整自身的形态和生理指标去适应环境,会造成植物形态和生理指标减小,植物无法正常生长,出现冠幅减小的现象。本试验结果表明,鲍尔斯黄金薹草和金丝薹草能够忍受48%和25%的中度和轻度遮阴,奶油玉带草能够忍受25%的轻度遮阴环境。本试验由于遮阴时间有限,是否对3种观赏草整个生命周期有影响,还需要继续试验考证。3种叶异观赏草叶片颜色变浅,变薄,另外由于叶片颜色不同于纯绿色叶片植物,可能还需要与绿色叶片观赏草的耐阴性进一步比较后进行试验考究。
本研究结果表明,不同遮阴处理后,鲍尔斯黄金薹草和金丝薹草处理组植株的株高、冠幅、叶长、叶宽随着遮阴时间的增加,与ck相比呈逐渐减小的趋势,而奶油玉带草叶长处理组与ck相比呈增加趋势,差异显著,3种叶异观赏草在遮阴处理环境下表现出叶片颜色变浅、变薄。不同品种各指标遮阴处理后变化存在差异,叶绿素总含量鲍尔斯黄金薹草在30 d的T2下,较ck增加显著,金丝薹草在T1遮阴20 d时增加较显著,奶油玉带草在遮阴10 d时,3种处理较ck整体含量增加,能够耐受短期的遮阴条件。金丝薹草SOD酶活性在T3下较鲍尔斯黄金薹草T1、T2升高更显著。整个试验过程中3种叶异观赏草品种通过增加形态指标、叶绿素总含量、SOD酶活性来适应遮阴环境。3种叶异观赏草对遮阴环境的响应和耐阴能力大小存在差异,金丝薹草忍受25%的轻度遮阴环境,鲍尔斯黄金薹草忍受遮阴度为48%的中度遮阴强度,而奶油玉带草在ck环境下综合隶属函数值最大,在25%的轻度遮阴环境下隶属函数值与ck接近。通过隶属函数法综合分析可知,3种叶异观赏草的耐阴性大小顺序为鲍尔斯黄金薹草、奶油玉带草、金丝薹草。
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