丁凯鑫,王立春,田国奎,王海艳,李凤云,潘 阳,庞 泽,单莹
(黑龙江省农业科学院克山分院/农业农村部马铃薯生物学与遗传育种重点实验室 齐齐哈尔 161600)
马铃薯(Solanum tuberosum)作为世界第四大主粮作物,具有突出的营养价值和经济效益,在薯类种植业生产中占据重要地位[1-2]。黑龙江省松嫩平原位于我国东北高纬度寒区[3],是我国重要的马铃薯种植区,该地区气候变化敏感和生态环境脆弱,半干旱季风气候显著,干旱频率增加,农田受旱灾影响严重[4-6],特别是6−7 月正值马铃薯块茎形成和膨大的重要时期,干旱严重损害马铃薯的生长发育。块茎膨大期是马铃薯水分敏感期,此时期也最易受干旱损伤,研究块茎膨大期马铃薯干旱损伤机制并寻求解决方案,是一个重要的科学问题,对我国马铃薯抗旱栽培具有重要意义。干旱会导致土壤水分失衡,植物体内水分过度流失,引起气孔关闭和光合作用降低,使得叶片光合器官受损,造成光合损伤[7],同时导致植物体内产生过多活性氧(ROS),加剧细胞膜脂过氧化程度,抑制作物的生长发育[8]。
因此,研究干旱胁迫下外源植物生长调节剂,对提高马铃薯的耐旱性意义重大。正常条件下,植物体内产生过多的活性氧会在抗氧化酶和抗氧化剂的协同作用下维持平衡,但当植物遭受严重逆境胁迫时,植物体内的活性氧清除机制平衡被打破,影响细胞膜透性,阻碍信号传导[9]。作物在胁迫下积累过多的活性氧会加重膜质过氧化进程产生大量的丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)等物质,导致细胞膜损伤[10]。抗氧化酶和非酶抗氧化剂是植物体内存在的重要抗氧化防御系统,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)作为抗氧化酶的主要组成,可有效清除逆境胁迫所积累的过多活性氧[11]。抗坏血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循环是另一重要的抗氧化代谢途径,植物会通过调节AsA-GSH 循环底物和产物含量来应对逆境胁迫[12],但随着胁迫时间延长,植物体内抗氧化防御能力下降,过度积累的活性氧不能被及时清除,引发植株代谢紊乱,抑制植株的生理生化进程。
随着我国农业科学技术的发展,通过应用外源植物激素或植物生长调节物质促使植物开启自我保护机制,提高植株的抗逆性,已成为重要的抗逆途径之一[13-14]。植物生长调节剂是人工合成的与植物激素具有类似生理和生物学效应的物质,具备广谱、高效、低毒、低残留的特点[15-16],可在水分胁迫下增强植株的水分调控能力,在植物对胁迫耐受性和抗性中发挥重要作用[17]。诸多研究显示烯效唑(uniconazole,简称S3307)作为一种重要的三唑类植物生长延缓剂可以提高植物对环境胁迫的抗性[18],诸如干旱[19]、淹水[20]、冷害[21]、重金属[22]和盐胁迫[23]等。有研究表明,干旱时施用烯效唑可促进小麦(Tritic-um aestivum)体内抗氧化防御系统及时清除过量的ROS,有效缓解干旱损伤[24]。也有研究发现,干旱时施用适宜浓度的烯效唑可提高芸豆(Phaseolus vulgaris)叶片[25]和薏苡(Coix lacryma-jobi)幼苗[26]的SOD、POD、CAT 活性,增强植株的抗旱性。目前,有研究指出,干旱胁迫下烯效唑也可提高红小豆(Vigna angularis)根系SOD、POD 活性,以及可溶性糖和可溶性蛋白含量,减少MDA 的积累,从而增强植株的抗氧化能力[27],但关于烯效唑缓解干旱胁迫下光合作用和AsA-GSH 循环损伤的研究尚鲜见报道。且关于烯效唑缓解马铃薯干旱损伤的研究更是鲜见。本研究探究了块茎膨大期干旱胁迫对耐旱性不同的2 个马铃薯品种叶片内光合作用、活性氧代谢、抗氧化酶活性和AsA-GSH 循环的影响,以及外源烯效唑的缓解效应,旨在揭示烯效唑增强马铃薯耐旱性的作用机理,以其为马铃薯的抗旱栽培提供科学依据。
1.1 试验材料
试验供试马铃薯品种为‘克新1 号’(KX1)和‘大西洋’(Atlantic),其中,‘克新1 号’为耐旱品种[28],‘大西洋’为干旱敏感品种[29],由黑龙江省农业科学院克山分院马铃薯育种研究所提供。供试调节剂为烯效唑,由黑龙江八一农垦大学化控研究室提供。
1.2 试验设计
试验于2022 年在黑龙江省农业科学院克山分院室外防雨棚内(48°03′N,125°87′E)进行。所选种子均为脱毒微型块茎。选用树脂花盆(上口径32 cm,下口径25 cm,高30 cm,底部10 孔),每盆种植2 粒种子,每盆装土约19 kg (栽培土、蛭石、珍珠岩体积比为1∶3∶12),不额外施肥。5 月8 日播种。每个品种设正常水分管理(CK)、干旱胁迫处理(D)和干旱胁迫+烯效唑处理(D+S),采用完全随机区组设计,在块茎膨大期(6 月26 日)首先进行烯效唑处理,此时盆栽的土壤相对含水量为80.0%,叶面喷施烯效唑后进行干旱处理。干旱胁迫的盆栽保持45.0%的土壤相对含水量,正常浇水的盆栽浇水至80.0%的土壤相对含水量[30]。前期浓度筛选试验确定马铃薯最佳喷施浓度为40 mg∙L−1,喷施量为225 L∙hm−2烯效唑溶液[31]。正常水分管理喷施蒸馏水。每盆每天称重,通过补充失水使土壤含水量维持在45.0%或80.0%。干旱历时15 d。试验采用完全随机区组设计,每个处理3 个生物学重复;分别于干旱胁迫处理后5 d、10 d和15 d 取样,取样部位选择马铃薯完全展开的倒三叶片,取样后立即置于液氮中,然后保存于−80 ℃冰箱中,测定生理指标。
1.3 测定项目与方法
采用Cao等[32]的方法测定光合色素含量,参照Wu等[33]的方法测定丙二醛(MDA)含量,参照Tian等[34]的方法测定超氧阴离子(O2−)产生速率和过氧化氢(H2O2)含量。取0.1 g 冰冻叶片样品在10 mL 50 mmol∙L−1磷酸盐缓冲液(pH 7.8)中冰浴研磨成匀浆,在4 ℃、12 000 rpm 离心20 min。然后,将离心后得到的上清液用于酶活测定,利用植物提取试剂盒(中国Solarbio 公司)测定SOD、POD、CAT、APX活性。抗坏血酸(AsA)和脱氢抗坏血酸(DHA)含量的测定参照Wang等[35]的方法。谷胱甘肽(GSH)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)的含量采用高俊凤[36]的方法测定。
在烯效唑施用后5 d、10 d 和15 d,于上午9:00−11:00 用 LI-6400XT (Li-COR 6400,Li-COR Inc.,Nebraska,USA)便携式开放式气体交换系统测定主茎顶端完全展开的第3 片功能叶的光合特性,包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。光合有效辐射(PAR) 1000 μmol∙m−2·s−1;CO2浓度为400 mol∙L−1。
1.4 数据处理
试验所有数据采用SPSS 25.0 进行单因素方差分析。采用Duncan’s 检验评价不同处理间的差异,P<0.05 表示处理间存在统计学差异。
2.1 烯效唑对块茎膨大期干旱胁迫下马铃薯叶片光合色素含量的影响
干旱胁迫降低了植株的叶绿素含量,随着干旱时间的延长,在干旱胁迫处理15 d 叶绿素含量达最小值,此时‘克新1 号’和‘大西洋’的D 处理叶片内Chl a、Chl b、CAR、Chl a+b 分别比CK 显著降低37.1%、71.0%、50.7%、45.0%和29.0%、46.3%、53.2%、34.0%。D+S 处理能够有效缓解干旱胁迫下上述4 个指标的下降,干旱处理后5 d 和10 d,‘克新1 号’的Chl a、Chl a+b 含量分别比D 处理显著提高11.3%、7.8%和17.2%、12.4%;干旱处理后15 d,‘克新1 号’和‘大西洋’的Chl a、Chl a+b 含量分别比D处理显著提高20.9%、29.2%和16.5%、13.9%。说明外源烯效唑能够有效缓解干旱胁迫下两个品种叶绿素含量的下降(表1)。
表1 烯效唑对不同干旱胁迫时间下不同品种马铃薯块茎膨大期叶片光合色素含量的影响Table 1 Effects of uniconazole on photosynthetic pigment content in leaves of different potato cultivars under different durations of drought stress during tuber expansion period mg∙g−1
2.2 烯效唑对块茎膨大期干旱胁迫下马铃薯叶片光合参数的影响
与CK 相比,D 处理对两个马铃薯品种叶片Pn、Tr、Gs、Ci均有显著的抑制作用,并随着干旱胁迫时间的延长逐渐降低,在干旱处理后15 d 达最小值,且此时‘克新1 号’叶片的Pn、Tr、Gs、Ci降幅均小于‘大西洋’,说明干旱胁迫对干旱敏感品种光合作用的抑制作用大于耐旱品种。与D 处理相比,D+S 处理有效缓解了干旱对马铃薯叶光合作用的抑制,在干旱处理后15 d,‘克新1 号’叶片的Pn、Tr和Ci分别比D 处理显著提高50.8%、14.1%和16.3%,‘大西洋’叶片的Pn、Tr、Gs、Ci分别比D 处理显著提高66.1%、19.5%、67.3%和9.9%。说明外源烯效唑对维持干旱胁迫下叶片光合作用具有促进作用(图1)。
图1 烯效唑对不同干旱胁迫时间下不同品种马铃薯块茎膨大期叶片光合参数的影响Fig.1 Effects of uniconazole on the leaf photosynthetic parameters of different potato cultivars under different durations of drought stress during tuber expansion period
2.3 烯效唑对块茎膨大期干旱胁迫下马铃薯叶片膜脂过氧化程度和活性氧积累(ROS)的影响
与CK 相比,在干旱胁迫后5～15 d D 处理显著提高了马铃薯叶片的MDA、H2O2和O2−含量,并且随着干旱胁迫时间的延长含量逐渐增加,在干旱处理后15 d 达最大值,此时干旱胁迫对干旱敏感品种‘大西洋’的伤害大于耐旱品种‘克新1 号’。与D 处理相比,D+S 处理显著抑制了叶片内MDA、H2O2含量的增加和O2−产生速率,说明外源烯效唑可缓解干旱胁迫对两个马铃薯品种细胞膜的损伤和ROS 积累(图2)。
图2 烯效唑对不同时间干旱胁迫下不同品种马铃薯块茎膨大期叶片膜脂过氧化程度和活性氧(ROS)积累的影响Fig.2 Effects of uniconazole on membrane lipid peroxidation and reactive oxygen species (ROS) accumulation in leaves of different potato cultivars under different durations of drought stress during tuber expansion period
2.4 烯效唑对块茎膨大期干旱胁迫下马铃薯叶片抗氧化酶活性的影响
由图3 可知,两个马铃薯品种叶片中SOD、POD、CAT 和APX 活性均随胁迫时间的延长而升高,在干旱处理第15 d 达最大值,此时‘克新1 号’叶片的POD 和APX 活性涨幅均大于‘大西洋’,而叶片的SOD 和CAT 活性涨幅均小于‘大西洋’。与D 处理相比,D+S 处理显著提高了两种马铃薯叶片的SOD、POD、CAT 和APX 活性,在干旱处理后第15 d,‘克新1 号’和‘大西洋’叶片中SOD、POD、CAT、APX 活性分别比D 处理提高9.7%、12.1%、9.6%、7.5%和16.9%、41.9%、8.7%、48.0%,说明外源烯效唑对干旱敏感品种的抗氧化酶活性的促进作用要优于耐旱品种,外源烯效唑延缓了抗氧化酶活性的降低。
图3 烯效唑对不同时间干旱胁迫下不同品种马铃薯块茎膨大期叶片抗氧化酶活性的影响Fig.3 Effects of uniconazole on antioxidant enzyme activities in leaves of different potato cultivars under different durations of drought stress during tuber expansion period
2.5 烯效唑对块茎膨大期干旱胁迫下马铃薯叶片抗坏血酸(AsA)和脱氢抗坏血酸(DHA)含量的影响
如图4 所示,两个马铃薯品种叶片中AsA 和DHA 含量随干旱时间延长呈逐渐升高趋势,在干旱处理后15 d 达最大值,此时‘克新1 号’和‘大西洋’各处理叶片的AsA 和DHA 含量均表现为D+S>D>CK,且差异达到显著水平。与CK 和D 处理相比,D+S处理显著提高了两个马铃薯品种叶片AsA 和DHA含量。在干旱处理后5 d 和10 d,‘大西洋’各处理叶片的AsA/DHA 均表现为D+S>CK>D,但在干旱处理后15 d,两品种各处理叶片的AsA/DHA 均表现为D+S>D>CK,说明施用烯效唑有效提高了两个马铃薯品种叶片中AsA/DHA,并维持在较高水平,利于ROS 的清除。
图4 烯效唑对不同时间干旱胁迫下不同品种马铃薯块茎膨大期叶片抗坏血酸(AsA)和脱氢抗坏血酸(DHA)含量的影响Fig.4 Effects of uniconazole on ascorbic acid (AsA) and dehydroascorbic acid (DHA) contents in leaves of different potato cultivars under different durations of drought stress during tuber expansion period
2.6 烯效唑对块茎膨大期干旱胁迫下马铃薯叶片谷胱甘肽(GSH)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量的影响
如图5 所示,在干旱胁迫后5～15 d,‘克新1 号’和‘大西洋’各处理叶片的GSH 和GSSG 含量均表现为D+S>D>CK,在干旱处理15 d 达最大值,此时D处理的‘克新1 号’和‘大西洋’叶片GSH、GSSG 含量分别较CK 显著提高35.3%、59.1%和55.6%、95.2%。与D 处理相比,D+S 处理可进一步促进两个品种叶片GSH 和GSSG 含量的增加。在整个干旱期,D 处理的两个品种GSH/GSSG 均低于CK,‘克新1 号’各处理叶片的GSH/GSSG 表现均为CK>D+S>D,在干旱处理5 d 和15 d,‘大西洋’各处理叶片的GSH/GSSG 含表现为D+S>CK>D,在干旱处理10 d 为CK>D+S>D,这表明干旱会通过影响两个马铃薯品种叶片GSH 和GSSG 含量,而降低GSH/GSSG,进而影响AsA-GSH 循环的正常运行,而外源烯效唑具有延缓GSH/GSSG 降低的作用。
图5 烯效唑对不同时间干旱胁迫下不同品种马铃薯块茎膨大期叶片谷胱甘肽(GSH)和氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量的影响Fig.5 Effects of uniconazole on glutathione (GSH) and oxidized glutathione (GSSG) contents in leaves of different potato cultivars under different durations of drought stress during tuber expansion period
3.1 块茎膨大期干旱胁迫及外源烯效唑对马铃薯叶片光合作用的影响
光合作用是植物响应环境胁迫最敏感的代谢系统之一。叶绿素直接参与光合作用中光能吸收、传递和转化进程,与叶片的净光合速率有直接联系,其含量的高低与叶片固定光能产生光合同化物的潜能密切相关[37-38]。而干旱胁迫加重会破坏叶片的叶绿体结构和光合酶活性,引发植株光合生产力不足,导致叶片的光合作用下降[39]。也有研究表明,干旱胁迫会抑制植物CO2交换率、H2O 交换率、光合作用能力、叶绿素荧光系统及叶片水分等相关生理活动[40]。本研究结果表明,马铃薯块茎膨大期干旱显著降低了两品种的叶绿素和类胡萝卜素含量,且随着干旱时间延长,呈逐渐降低趋势,说明过度干旱破坏了叶片叶绿体结构,导致光合器官受损,加速了叶绿素的降解;此外,干旱胁迫下‘克新1 号’和‘大西洋’的Pn、Tr、Gs、Ci有不同程度的下降,这与Cao等[32]研究结果相似,且干旱敏感品种‘大西洋’降幅大于耐旱品种‘克新1 号’,说明干旱会导致叶片气孔关闭,从而减少水分蒸发,因此光合作用的下降可以归因于叶绿素含量和Gs的下降,马铃薯叶片的Pn、Gs和叶绿素含量同时下降也证明了这一点,且干旱敏感品种‘大西洋’的光合作用受干旱影响较大。有研究表明,外源烯效唑处理会通过提高叶绿素含量和光合能力,调节碳氮代谢相关酶的活性,改变内源激素水平,提高植物对干旱胁迫的耐受性[41]。刘丽琴等[27]研究发现,干旱胁迫下,烯效唑浸种可提高红小豆(Vigna angularis)叶片叶绿素含量、PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)和PSⅡ量子效率(Fv/F0),促进干物质积累。本研究发现,干旱胁迫下,外源烯效唑显著提高了马铃薯叶片Pn、Tr、Gs、Ci,增加了叶绿类a、b 和类胡萝卜素的含量,说明烯效唑对干旱胁迫下马铃薯叶片的气孔因素和非气孔因素均具有促进作用,从而保护马铃薯的光合系统,以减轻干旱对马铃薯生长发育造成的不良影响。
3.2 块茎膨大期干旱胁迫及外源烯效唑对马铃薯膜脂过氧化程度的影响
逆境胁迫下会加重植物膜质过氧化作用导致的MDA 含量剧增,而MDA 通过与膜上酶和蛋白质等物质相互结合,造成细胞膜损伤,抑制植株的生理生化进程[42]。有研究表明,干旱胁迫导致了植株细胞膜透性增加,叶片脯氨酸和MDA 含量升高[43]。李鹏程等[44]研究指出,过度的干旱胁迫会造成叶片MDA 逐渐增加。本研究也得到相似的结果,耐旱品种‘克新1 号’和干旱敏感品种‘大西洋’均在干旱15 d 时MDA 含量达到最高,且此时‘大西洋’MDA 含量涨幅大于‘克新1 号’,说明‘克新1 号’比‘大西洋’更能适应干旱。外源烯效唑后,可显著抑制两个品种叶片MDA 含量的升高,这可能是由于干旱导致植物体内产生过多自由基,作用于膜脂过氧化合成,产生大量MDA,而烯效唑通过抑制自由基的合成,减少MDA的生成,这说明烯效唑可以缓解干旱胁迫下膜脂过氧化程度对马铃薯叶片造成的损伤,起到保护马铃薯细胞膜的作用。
3.3 块茎膨大期干旱胁迫及外源烯效唑对马铃薯叶片ROS 代谢的影响
烯效唑提高作物抗逆性的作用之一就是通过降低细胞质膜损伤途径来提高植株对逆境胁迫的抗性[45]。在本研究中,干旱胁迫提高了两个马铃薯品种叶片内O2−产生速率和H2O2含量,且随着干旱时间的延长呈逐渐增加的趋势,这与张翠梅等[10]研究结果相似。研究表明,烯效唑可减轻植物因ROS 过度积累所导致的细胞膜损伤,增强植物抗逆性[46]。通过本研究发现,烯效唑能够减少干旱胁迫下两个马铃薯品种叶片内O2−产生速率和H2O2含量,说明烯效唑可通过影响ROS 代谢平衡,增强马铃薯对干旱胁迫的耐受性。
3.4 块茎膨大期干旱胁迫及外源烯效唑对马铃薯叶片抗氧化防御系统的影响
植物在遭受干旱后会通过自身保护系统之间相互有机协调,最大程度降低干旱损伤。植物应对水分胁迫时,为了调节自身稳定,通过体内的抗氧化酶系统和非酶抗氧化剂来清除过多的ROS,从而减少逆境对植株造成的伤害。SOD 可催化2O2−+2H+→H2O2+O2促使逆境产生的O2−转化为H2O2[47],CAT 和APX 是具有清除作用的协同酶,具有清除逆境胁迫产生的H2O2的作用[48],而POD 以H2O2作为电子受体,催化底物氧化[49]。本研究得出,干旱胁迫提高了两个马铃薯品种叶片中SOD、POD、CAT 和APX的活性,并随胁迫时间延长而升高,这说明植物在应对干旱时,体内潜在的抗氧化酶系统被激活以应对应激环境,但这一反应过程可能被长期持续的应激所淹没,导致严重的氧化损伤。此外,干旱处理15 d,‘克新1 号’叶片的POD 和APX 活性涨幅均大于‘大西洋’,而叶片的SOD 和CAT 活性涨幅均小于‘大西洋’,说明耐旱品种‘克新1 号’主要通过提高POD、APX 活性来清除干旱胁迫后产生的大量自由基。外源烯效唑具有调控植物抗逆生理的功能,其作用主要是增强抗氧化酶活性,增加非酶抗氧化剂含量,提高渗透调节物质含量,进而减轻逆境胁迫对细胞膜系统的损坏以维持正常生理代谢[50]。有研究表明,干旱时施用烯效唑可促进小麦体内抗氧化防御系统及时清除过量的ROS,有效缓解干旱损伤[24]。本研究结果表明,在干旱条件下,外源烯效唑进一步提高了‘克新1 号’和‘大西洋’的SOD、POD、CAT 和APX活性,表明外源烯效唑处理的马铃薯具有更好的O2−和H2O2清除能力,进而保护生物分子免受氧化损伤。
植物也会通过AsA-GSH 循环代谢途径来缓解干旱胁迫造成的损伤。逆境条件下,植物体内过高的抗氧化剂含量(AsA 和GSH)和氧化还原力(DHA 和GSSG)可消除植物细胞因胁迫损伤而产生的过量ROS,并保护细胞膜脂质免受自由基的过氧化作用[51]。本试验发现,干旱胁迫增加了两个品种叶片AsA 和DHA 的含量,施用烯效唑的变化趋势与干旱胁迫处理相同,但与D 处理相比,烯效唑处理显著改善了上述指标。这说明烯效唑是通过增加抗氧化剂和氧化还原剂来提高马铃薯耐旱性。GSH 是一种主要的细胞内水溶性抗氧化剂,逆境条件会诱导植物体内GSH 水平的升高[52]。植物体内GSH 含量水平也被作为衡量植株抗氧化状态的重要指标[53]。本研究可得,干旱胁迫显著增加了两个品种叶片中GSH 和GSSG 含量,随着干旱胁迫时间的延长呈逐渐升高趋势。烯效唑处理可进一步促进上述指标含量的提高。AsA/DHA 和GSH/GSSG 是反映细胞氧化状态的重要指标。研究表明,AsA/DHA 和GSH/GSSG 的比值越大,抗氧化能力越强[54]。在本研究中,干旱胁迫降低了GSH/GSSG 的比值,而AsA/DHA 的比值高于CK,这可能是由于干旱胁迫抑制了两个马铃薯品种叶片中DHA 含量,但维持了较高的AsA 含量,从而提高了AsA/DHA,影响了AsA-GSH 循环的正常运行。而叶面喷施烯效唑提高了干旱胁迫下两个马铃薯品种叶片中AsA/DHA 和GSH/GSSG 的比值,说明烯效唑可以提高马铃薯叶片内部还原力水平和抗氧化能力,从而减轻活性氧对细胞膜造成的损害,提高耐旱性。
3.5 块茎膨大期干旱胁迫对马铃薯叶片光合作用和抗氧化防御的损伤及烯效唑的缓解效应
图6 为干旱胁迫对马铃薯植株的损害及烯效唑缓解机制的模型图。干旱胁迫导致马铃薯叶片叶绿素含量降低,光合作用下降,表现为叶绿素含量和胡萝卜素含量下降,以及Pn、Tr、Gs、Ci的降低。干旱胁迫导致ROS 代谢紊乱,并增加O2−产生速率,随着干旱时间的延长,SOD 将过多的自由基催化为H2O2。和H2O2的过度积累会改变细胞膜透性,产生MDA 等物质,加剧膜脂过氧化程度。抗氧化酶和AsA-GSH 循环具有清除ROS 的作用,POD 和CAT可协同APX 清除H2O2,使其分解为H2O 和O2,AsA可在APX 催化下分解H2O2,GSH 具有清除O2−的作用,可被氧化生成GSSG,同时又能催化DHA 转化为AsA。干旱胁迫提高了抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT 和APX)和非酶抗氧化剂含量(AsA、DHA、GSH 和GSSG),从而减轻干旱造成的损伤。外源烯效唑减缓了叶绿素含量和光合参数的降低,并进一步提高了上述指标的含量和活性,降低了O2−、H2O2和MDA 含量,进而提高马铃薯耐旱性。
图6 干旱胁迫对马铃薯块茎膨大期光合作用和抗氧化防御系统的损伤及烯效唑(S3307)的缓解效应Fig.6 Damage of drought stress on photosynthesis and antioxidant defense of potato during tuber expansion period and mitigation effect of uniconazole (S3307)
在马铃薯块茎膨大期,干旱胁迫导致叶片总叶绿素含量和类胡萝卜素含量降低,并进一步限制了叶片的气孔导度和蒸腾速率,从而降低了叶片的净光合速率,干旱胁迫还导致了马铃薯叶片内活性氧过量积累,膜脂过氧化程度提高。外源烯效唑有助于缓解干旱胁迫对叶片光合作用造成的损伤,表现为叶绿素含量的增加和光合参数的提高;此外,外源烯效唑可使抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT、APX)和非酶抗氧化剂(ASA、DHA、GHG、SSG)含量增加,有效地清除干旱胁迫产生的ROS 和MDA,维持ASA-GSH 循环的正常运行,进而提高马铃薯的耐旱性。干旱敏感品种‘大西洋’受干旱胁迫造成的伤害程度高于耐旱品种‘克新1 号’。
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