王晓宇，苏梦迪，胡丽涛，李航，黄浪平，马啸，张松涛
(1. 河南农业大学烟草学院/烟草行业烟草栽培重点实验室，河南郑州 450002；
2. 中国烟草总公司重庆市公司丰都分公司，重庆 408200)
微生物参与土壤团聚体形成、养分循环、有机质分解和生物防治等过程[1]。
施肥能在短时间内提高土壤有效养分含量，并被微生物和植物吸收利用。
氮磷钾肥的施用能提高植烟土壤的速效养分含量，降低土壤pH 值，并通过改变土壤理化性质影响土壤细菌多样性和丰富度，改变细菌群落结构，促进烟草生长[2-4]。
氮磷钾肥的施用对土壤细菌多样性和群落结构影响不同。
Allison 和Martiny 的研究结果表明，施用氮磷钾肥显著影响细菌多样性[5]。
氮肥施用提高了玉米田土壤细菌多样性，而对番茄田土壤细菌多样性几乎无影响[6-8]。
随着氮肥用量的增加，花生田土壤细菌多样性和丰富度的变化趋势表现为先升高后降低[9]。
研究发现，磷肥施用通过增加碱解氮和速效磷含量提高了黄土丘陵等土壤的细菌丰富度和多样性，其中酸杆菌门(Acidobacteria)相对丰度提高，而变形菌门(Proteobacteria)相对丰度降低[3]。
随着钾肥用量的增加，细菌多样性先升高后降低[10]。
施用钾肥可降低植烟土壤的变形菌门(Proteobacteria)相对丰度，提高马赛菌属(Massilia)相对丰度[4]。
氮磷钾不同组合对细菌多样性影响也不同。
施用氮磷肥、磷钾肥或氮磷钾肥能够提高细菌丰度和多样性，而施用氮钾肥则降低细菌多样性[11，12]。
细菌多样性的改变可影响土壤养分转化和烟草生长。
酸杆菌门(Acidobacteria)能分解土壤中的硝酸盐和亚硝酸盐，参与土壤氮循环[13]。
土壤氮转化菌多样性的提高促进了土壤有机氮向无机氮的转化，提高碱解氮、铵态氮及全氮含量[14]。鞘氨醇杆菌属(Sphingobacterium)通过产生生长素促进烟草种子萌发和幼苗生长[15]。
新洋葱伯克霍尔德氏菌(Burkholderia cenocepacia)能提高烟草对磷素的吸收利用率，促进烟草生长，改善其农艺性状[16]。
可见，施用氮磷钾肥对植烟土壤化学性质和烟草生长的影响研究较多，而氮磷钾肥不同组合对植烟土壤细菌多样性和群落结构的影响机制尚不明确。
因此，本试验以云烟116 为材料，研究分析氮磷钾不同施肥组合对植烟土壤细菌多样性和群落结构的影响，以期阐明氮磷钾肥对土壤细菌多样性和群落结构的影响机制，为通过调控土壤细菌多样性和群落结构提高烟草产质量提供理论依据。
1.1 试验地概况
本研究于2020 年4—8 月在重庆市丰都县太平坝乡(29°44＇N，108°9＇E)开展。
该地平均海拔1514 m，亚热带湿润季风气候，年均降水量1150 ～1350 mm，年均日照时数1050 h，无霜期平均265 d。试验田为砂壤土，肥力中等，耕层土壤基本理化性质:碱解氮153 mg/kg、速效磷51.6 mg/kg、速效钾342 mg/kg、pH 值5.0。
1.2 试验材料
供试单质肥料为硝酸铵(含N 35%)、重过磷酸钙(含P2O543%)、硫酸钾(含K2O 50%)。
供试品种为当地主栽品种云烟116(Nicotiana tabacumL. cv. Yunyan 116)。
1.3 试验设计
试验设置5 个处理:CK(不施肥)、PK(磷钾)、NK(氮钾)、NP(氮磷)和NPK(氮磷钾)。NPK 处理的供氮量为118.39 kg/hm2，供磷量为112.81 kg/hm2，供钾量为399.38 kg/hm2。
按表1方案配比不同施肥处理，一次性施入。
试验采取随机区组设计，每处理3 次重复。
行距1.2 m，株距0.5 m。
小区面积66.7 m2，设保护行。
除施肥外，各处理其它田间管理措施相同。
表1 不同施肥组合肥料用量(kg/hm2)
1.4 农艺性状测定
在烟苗移栽后30、60、90 d，按照YC/T 142—2010《烟草农艺性状调查测量方法》调查烟草的叶长、叶宽、株高、茎围和有效叶数，并计算叶面积(叶长×叶宽×0.6345)。
1.5 样品采集与理化指标测定
分别在烟苗移栽后30、60、90 d 采集土壤样品。
选取长势均匀一致的烟株，采用抖根取样法收集烟草根际土壤用于微生物多样性测定。
采集两株烟中间位置5 cm 宽度、0～20 cm 深度的土壤样品，在阴凉处干燥、磨碎后过0.85 mm 孔径筛，用于土壤理化指标测定[17]。
使用pH 酸度计测定土壤pH 值；
采用碱解扩散法测定土壤碱解氮(alkaline hydrolysis nitrogen， AN)含量；
采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗显色分光光度法测定土壤速效磷(available P， AP)含量；
采用醋酸铵-火焰光度计法测定速效钾(available K， AK)含量。
1.6 土壤DNA 提取、扩增与高通量测序
使用DNA 抽提试剂盒进行土壤样品基因组DNA 提取，以提取的DNA 为模板，使用引物343F(5＇ - TACGGRAGGCAGCAG - 3＇)、 789R (5＇ -AGGGTATCTAATCCT-3＇)对土壤细菌16S rRNA的V3 和V4 区进行PCR 扩增。
PCR 反应体系(25 μL): Tks Gflex DNA Polymerase(1.25 U/μL)0.6 μL，2×Gflex PCR Buffer 15 μL，DNA 模板50 ng (≥1 μL)，正、反引物(5 pmol/μL)各1 μL，最后加ddH2O 至25 μL。
PCR 扩增程序:95℃ 5 min；
95℃30 s，55℃30 s，72℃20 s，7 个循环；
72℃5 min。
委托上海欧易生物医学科技有限公司进行Miseq 文库构建和测序。
测序数据经预处理后使用Vsearch(version 2.4.2)软件[18]按照97%的相似度进行OTU 分类，采用RDP classifier Naive Bayesian 分类算法进行比对注释。
1.7 数据分析
采用SPSS 24.0 软件对数据进行分析，采用最小显著性差异法(LSD)和盖姆斯-豪厄尔法(Games-Howell)进行方差分析。
使用欧易云平台(https:/ /cloud.oebiotech.cn/task/)进行绘图。使用Origin 2021 进行冗余分析(redundancy analysis， RDA)。
2.1 不同施肥处理土壤细菌α 多样性
对移栽后30、60、90 d 不同施肥处理的45 个土壤样品进行测序共获得3038 474 条有效序列，基于97%的序列相似度进行聚类分析获得16791个OTU，细菌覆盖度在0.9717 ～0.9782 之间(表2)，说明测序深度包含了样本中大部分细菌，测序数据合理。
表2 不同施肥处理对细菌群落α 多样性指数的影响
不同施肥处理对土壤细菌群落的α 多样性指数影响程度不同(表2)。
移栽后30 d，施肥处理显著提高了细菌的Chao1 指数和PD whole tree指数，而对Shannon 指数和Simpson 指数无显著影响。
移栽后60 d，施肥处理对细菌群落的α 多样性指数无显著影响。
与NPK 处理相比，PK、NK和NP 处理显著提高了细菌的PD whole tree 指数。
移栽后90 d，NK 处理显著降低了细菌的Shannon 指数，而其它施肥处理对细菌群落的α多样性指数无显著影响。
该结果表明，施肥处理在移栽后30 d 对细菌群落的α 多样性指数影响较大，而在移栽后60、90 d 的影响较小。
因此，本研究选择移栽后30 d 的数据进行后续分析。
2.2 不同施肥处理土壤细菌OTU 分布
不同施肥处理对细菌群落OTU 影响不同(图1)。
移栽后30 d 不同施肥处理和CK 的OTU 总数为9462 个，共有OTU 数为1837 个，占总数的19.41%。
PK、NK、NP、NPK 和CK 的OTU 总数分别为5360、4702、4678、4780、4168 个，特有OTU 数分别为1024、761、696、747、502 个；
与CK相比，PK、NK、NP、NPK 差异OTU 数分别为2483、1916、1909、2095 个，分别占总OTU 数的46.32%、40.75%、40.81%、43.83%。
以上结果表明，施肥处理增加了细菌群落OTU 总数，改变了细菌群落结构。
图1 不同施肥处理土壤细菌OTU 韦恩图(移栽后30 d)
2.3 土壤细菌群落主成分分析
移栽后30 d 不同施肥处理的土壤细菌群落主成分分析(PCA)表明，PC1 轴和PC2 轴对样本组成差异的贡献率分别为39.2%、34.1%，其中，CK 主要位于第二象限，PK、NK 和NPK 位于第四象限，NP 主要位于第一象限(图2A)。
结果表明，不同施肥处理与CK 的细菌群落结构存在差异。
其中，NP 处理与其它施肥处理的细菌群落结构差异较大。
图2 土壤细菌群落主成分分析
不同取样时期的细菌群落PCA 表明，PC1 轴和PC2 轴对样本组成差异的贡献率分别为19.2%、17.5%。
其中，移栽后60、90 d 细菌群落结构差异性较小，而移栽后30 d 细菌群落结构差异性较大(图2B)，该结果与细菌群落α 多样性分析结果一致。
2.4 土壤细菌群落结构组成分析
2.4.1 细菌门水平群落结构组成分析 不同施肥处理对细菌门水平群落结构组成影响如图3 所示。
移栽后30 d，15 个土壤样品中细菌可归为15个门类。
其中，相对丰度大于1%的优势门类为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门(Firmicutes)和芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)，其相对丰度之和占所有可注释细菌门类的98.41%～99.15%。
不同施肥处理提高了放线菌门(Actinobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、绿弯菌门(Chloroflexi)和蓝细菌(Cyanobacteria)等优势门类的相对丰度，而降低了变形菌门(Proteobacteria)相对丰度。
施氮处理NK、NP 和NPK 的厚壁菌门(Firmicutes)相对丰度高于不施氮处理PK 和CK，而变形菌门(Proteobacteria)相对丰度则低于PK 处理和CK(图3A)。
图3 门水平上细菌群落相对丰度
移栽后不同时期施肥处理对部分优势菌门相对丰度影响如图3B ～E 所示。
移栽后30 d，施肥处理提高了酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)相对丰度，而降低了变形菌门(Proteobacteria)相对丰度。
移栽后60、90 d，施肥处理降低了酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)相对丰度。移栽后30、60、90 d，施氮处理NK、NP 和NPK 的变形菌门(Proteobacteria)相对丰度呈先升高后降低的趋势，不施氮处理PK 和CK 则呈逐渐降低的趋势。
施肥处理的放线菌门(Actinobacteria)相对丰度呈逐渐降低的趋势。
2.4.2 细菌属水平群落结构组成分析 不同施肥处理对属水平细菌群落结构组成影响如图4 所示。
移栽后30 d，15 个土壤样品中细菌在属水平上可归为15 个属类。
其中，优势属包括鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、 罗河杆菌属(Rhodanobacter)、朱氏杆菌属(Chujaibacter)、芽孢杆菌属(Bacillus)、Granulicella、伯克氏菌属(Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia)、芽单胞菌属(Gemmatimonas)和慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)，其相对丰度之和占所有可注释细菌属类的24.77%～28.37%。
不同施肥处理提高了罗河杆菌属(Rhodanobacter)、朱氏杆菌属(Chujaibacter)、Granulicella和苔藓杆菌属(Bryobacter)的相对丰度，降低了新鞘氨醇杆菌属(Novosphingobium)和马赛菌属(Massilia)相对丰度。
施氮处理NK、NP和NPK 的鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、伯克氏菌属(Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia)和慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)相对丰度低于不施氮处理PK 和CK。
图4 属水平上细菌群落相对丰度
移栽后30、60、90 d，施氮处理NK、NP 和NPK 的罗河杆菌属(Rhodanobacter)和朱氏杆菌属(Chujaibacter)相对丰度高于不施氮处理PK 和CK，鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)相对丰度则低于PK 和CK。
施肥处理的鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)和罗河杆菌属(Rhodanobacter)相对丰度总体呈逐渐降低的趋势；
NPK 处理的朱氏杆菌属(Chujaibacter)相对丰度分别为2.35%、10.89%、1.72%，NP 处理的马赛菌属(Massilia)相对丰度分别为0.98%、1.85%、0.60%。
2.5 土壤细菌群落结构与理化因子的关联分析
移栽后30 d 细菌优势门水平相对丰度的RDA 分析(图5A)表明，主成分1(PC1)和主成分2(PC2)对细菌优势门水平相对丰度的差异解释度分别为89.49%、7.99%，影响优势门水平相对丰度的土壤理化因子依次为pH＞AN＞AP ＞AK。
酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)相对丰度与AP 和AK 含量呈正相关，与pH 值呈负相关；
变形菌门(Proteobacteria)相对丰度则与pH 值呈正相关，与AN、AP 和AK 含量呈负相关。
细菌优势属水平的RDA 分析(图5B)表明，主成分1(PC1)和主成分2(PC2)对细菌优势属水平相对丰度的差异解释度分别为76.08%、16.46%，影响细菌优势属水平相对丰度的土壤理化因子依次为pH＞AP＞AN＞AK。
朱氏杆菌属(Chujaibacter)和罗河杆菌属(Rhodanobacter)相对丰度与AN 含量呈正相关，与pH 值呈负相关。
鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)和马赛菌属(Massilia)相对丰度则与AN含量呈负相关，与pH 值呈正相关。
马赛菌属(Massilia)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)和朱氏杆菌属(Chujaibacter)相对丰度与AP 含量呈正相关，罗河杆菌属(Rhodanobacter)相对丰度与AP含量呈负相关。
以上结果表明，pH、碱解氮、速效磷和速效钾对细菌群落结构影响较大，其中pH、碱解氮和速效磷是主要影响因子。
图5 土壤优势细菌与理化因子的RDA 分析(移栽后30 d)
2.6 土壤细菌多样性与烟草农艺性状的关联分析
移栽后30 d 土壤细菌多样性与烟草农艺性状的Heatmap 关联分析表明，土壤细菌α 多样性指数和优势门、属类相对丰度与烟株叶面积的关联度较高，其次为有效叶数(图6)。
α 多样性指数Chao1 和PD whole tree 与烟株叶面积、茎围呈显著或极显著正相关，说明土壤细菌丰富度和多样性的提高能够增加烟株叶面积和茎围。
细菌群落结构中优势门与烟草农艺性状的指标关联度较高。
其中，变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、硝化螺旋菌门(Nitrospirae)和绿弯菌门(Chloroflexi)的相对丰度与烟草叶面积呈显著或极显著正相关，而拟杆菌门(Bacteroidetes)和Dependentiae 相对丰度与烟草叶面积呈显著或极显著负相关。
细菌优势门类与烟草株高无显著相关性。
放线菌门(Actinobacteria)相对丰度与烟草茎围呈显著正相关。
绿弯菌门(Chloroflexi)相对丰度与烟草有效叶数呈显著正相关，变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和Dependentiae 相对丰度与烟草有效叶数呈显著或极显著负相关。
细菌优势属苔藓杆菌属(Bryobacter)相对丰度与烟株叶面积、株高、茎围和有效叶数呈极显著或显著正相关。
马赛菌属(Massilia)相对丰度与烟株叶面积呈极显著负相关，Ramlibacter属相对丰度与烟株叶面积、株高和有效叶数呈显著或极显著负相关。
以上结果表明，土壤细菌群落结构与烟草的生长关系密切。
图6 细菌多样性指数、优势门属与烟草农艺性状指标的关联分析(移栽后30 d)
3.1 施肥对土壤细菌多样性的影响
细菌具有转化土壤养分、降解难溶物质和促进作物生长的功能[19]。
细菌对土壤环境变化较敏感，易受到土壤理化性质的影响，施肥通过改变土壤养分和pH 值影响细菌多样性和群落结构[3]。
前期研究发现，施肥可以提高土壤速效养分含量[20]。
本研究发现，施肥对移栽后30 d 土壤细菌多样性和丰富度影响较大，提高了细菌多样性和丰富度。
土壤养分可以为细菌提供营养从而直接影响细菌多样性，尤其是参与土壤养分转化的功能菌[9，10]。
放线菌门(Actinobacteria)具有分解几丁质、纤维素和脂类等难降解有机物的功能。
芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)能将糖分子转化为维生素，参与调节土壤的生物地球化学循环[21，22]。
放线菌门(Actinobacteria)和芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)相对丰度与土壤速效磷和速效钾含量呈正相关，二者都属于富营养型细菌。此外，土壤养分也能改变土壤理化性质和作物生长来间接影响细菌多样性[23，24]。
细菌多样性和丰富度指数与烟草农艺性状呈显著或极显著正相关。
因此，施肥可能通过提高土壤养分增加细菌多样性和丰富度， 进而促进烟草的生长发育[14，25]。
3.2 施肥对土壤细菌优势门类的影响
pH 值是改变细菌群落结构的关键因子[26，27]。
施肥通过改变土壤pH 值影响细菌门水平上的群落结构，进而影响烟草的生长发育。
本研究发现，施肥提高了酸杆菌门(Acidobacteria)和蓝细菌(Cyanobacteria)等门的相对丰度，降低了变形菌门(Proteobacteria)相对丰度，且土壤pH值显著影响变形菌门(Proteobacteria)和酸杆菌门(Acidobacteria)相对丰度。
关联分析表明，细菌群落结构对烟草农艺性状影响显著。
前期研究发现，施肥能降低土壤pH 值，提高土壤速效养分含量[20]。
变形菌门(Proteobacteria)细菌具有解磷功能，能促进作物地下部的生长和对土壤养分的吸收，适宜在中性环境中生长，pH 值降低不利于其生长[25，28]。
酸杆菌门(Acidobacteria)属于反硝化菌，能分解土壤中的硝酸盐和亚硝酸盐，适宜在酸性环境中生长，其相对丰度与pH 值呈显著负相关(土壤pH＜5.5 时)[14]。
因而，施肥可能通过降低土壤pH 值减少变形菌门(Proteobacteria)相对丰度，增加酸杆菌门(Acidobacteria)相对丰度。放线菌门(Actinobacteria)具有解磷和促进作物生长的功能，还能产生多种抗菌素抑制病原菌的繁殖[29，30]。
RDA 分析表明，pH 值与放线菌门(Actinobacteria)相对丰度呈负相关，pH 值降低可使放线菌门(Actinobacteria)相对丰度增加，促进烟草的生长发育。
蓝细菌(Cyanobacteria)具有光合固氮及溶解磷酸盐的作用，施肥可能通过增加蓝细菌(Cyanobacteria)相对丰度提高土壤碱解氮和速效磷含量，从而参与土壤氮循环和磷素转化[31]。
3.3 施肥对属水平功能菌的影响
施肥通过改变土壤速效养分影响了细菌属水平的群落结构。
土壤碱解氮和速效磷是改变土壤细菌群落结构的重要因子[24，31]。
前期研究发现，PK 处理提高土壤速效磷含量，施氮处理NK、NP和NPK 提高土壤碱解氮含量[20]。
本研究发现，施肥改变了细菌属水平功能菌的相对丰度，土壤速效磷和碱解氮对细菌属水平功能菌的相对丰度影响较大。
鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)细菌具有解磷功能，能通过分解难降解有机物适应营养缺乏的环境[32]。
因此，PK 处理可能通过提高速效磷含量增加解磷菌鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)的相对丰度。
苔藓杆菌属(Bryobacter)细菌具有解磷功能，参与土壤磷循环，并能分解纤维素和木质素等有机物[33]。
施肥处理除了提高土壤速效磷含量、促进烟草生长发育外，还提高苔藓杆菌属(Bryobacter)相对丰度。
关联分析发现，苔藓杆菌属(Bryobacter)相对丰度与烟草农艺性状相关指标呈显著正相关。
因此，苔藓杆菌属(Bryobacter)可能在土壤速效磷促进烟草生长发育的过程中起着重要作用，与烟草的生长发育紧密相关。
本研究还发现施肥处理提高土壤速效磷含量[20]，促进烟草生长，降低Ramlibacter属相对丰度。Ramlibacter属相对丰度与烟草农艺性状呈显著负相关。Ramlibacter属细菌具有多种磷酸酶活性，能促进土壤中磷酸盐的生成和磷酯的水解。磷酯是重要的磷储库，磷酯水解能释放大量正磷酸盐，促进土壤中的矿物沉淀[34]。
因此，施肥可能通过提高土壤速效磷含量降低Ramlibacter属相对丰度，从而促进烟草生长。
马赛菌属(Massilia)、新鞘氨醇杆菌属(Novosphingobium)和伯克氏菌属(Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia)均属于反硝化细菌[35，36]。
因此，氮肥的施用可能通过降低这些反硝化细菌的相对丰度来提高土壤碱解氮含量[37]。
此外，马赛菌属(Massilia)相对丰度与烟草农艺性状呈极显著负相关。
因此，氮肥的施用可能通过降低反硝化细菌的相对丰度来提高土壤碱解氮含量，促进烟草生长发育。慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)细菌具有固氮功能，氮肥施用会通过提高土壤碱解氮含量抑制该菌属细菌的固氮酶活性，不利于其生长代谢，这可能是导致慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)相对丰度降低的原因[38]。
芽孢杆菌属(Bacillus)具有解磷和解钾功能，有利于植物根系生长，能产生生长素、抗菌素等多种代谢物，其外泌的靶毛蛋白能上调烟草的水杨酸和乙烯合成途径关键酶基因的表达，激发烟草免疫防御反应，提高烟草对生物和非生物胁迫的抗性[39-41]。
因此，NK 处理可能通过增加土壤速效钾含量提高解钾菌芽孢杆菌属(Bacillus)的相对丰度。
综上，施肥通过改变土壤速效养分影响土壤细菌的多样性和群落结构，进而影响土壤养分转化相关细菌的相对丰度，参与土壤养分循环调节。
氮磷钾肥不同组合对移栽后30 d 土壤细菌多样性影响较大，施肥提高了土壤细菌多样性和丰富度，改变了细菌群落结构。
在门水平上，施肥提高酸杆菌门(Acidobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度，降低变形菌门(Proteobacteria)相对丰度。
在属水平上，施用氮肥降低马赛菌属(Massilia)和固氮菌慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)等反硝化菌的相对丰度，施用磷钾肥提高解磷菌鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)的相对丰度。
此外，施肥通过改变土壤pH 值和速效养分影响了细菌的群落结构，其中土壤pH 值、碱解氮和速效磷是影响细菌群落结构的主要因子。
土壤细菌群落结构的变化与烟草生长密切相关，其中苔藓杆菌属(Bryobacter)对烟草农艺性状影响较大。
因此，氮磷钾肥不同组合通过改变土壤pH值、碱解氮和速效磷含量影响细菌多样性和群落结构，尤其是土壤养分转化相关细菌的相对丰度，参与土壤养分循环调节，从而影响烟草生长发育。
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