尹海辰 许冬 杨妮娜 李栋 丛胜波 杨甜甜 万鹏
摘要 选择17种云木香挥发物测定绿盲蝽对其电生理及行为学反应。结果表明，芳樟醇和5-羟甲基糠醛可引起绿盲蝽强烈的电生理反应，且芳樟醇对绿盲蝽雌、雄虫均具有极显著的驱避作用，选择反应率均低于40%。而5-羟甲基糠醛原液与100倍稀释液均能显著地引诱绿盲蝽，选择反应率分别为51.43%和70.59%。此外，芳樟醇原液对Q型烟粉虱驱避与5-羟甲基糠醛对其的引诱作用同样显著。将这两种化合物组合形成“推-拉”策略后，寄主上绿盲蝽和Q型烟粉虱平均虫量分别为（2.2±0.6）头和（1.9±1.0）头，粘虫板上虫量分别为（7.7±0.7）头和（21.9±1.6）头，与对照组差异显著。5-羟甲基糠醛未对赤拟谷盗表现出引诱作用，但芳樟醇驱避作用显著，选择反应率为25%。表明利用“推-拉”策略防治经济害虫具有良好应用前景。
关键词 “推-拉”策略; 绿盲蝽; 赤拟谷盗; Q型烟粉虱; 挥发物
中图分类号：
Q 968
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2021634
Abstract Seventeen volatiles from Aucklandia costus were selected and their electrophysiological and behavioral responses to Apolygus lucorum were tested. The results showed that linalool and 5-hydroxymethylfurfural induced strong electrophysiological response of A.lucorum; linalool had a significant repellent effect on both sexes of A.lucorum， and the selective response rates were both below 40%. 5-hydroxymethylfurfural and 100-fold dilution had a significant attractive effect on A. lucorum， with a selective response rate of 51.43% and 70.59%， respectively. In addition， the repellent （linalool） and attractive effects （5-hydroxymethylfurfural） of the two compounds on Bemisia tabaci Q-biotype were also significant. After combination of the two compounds in the “push-pull” strategy， the average numbers of A.lucorum and B.tabaci on host plants were （2.2±0.6） and （1.9±1.0） individuals， respectively， and the numbers of adults on the sticky boards were （7.7±0.7） and （21.9±1.6） individuals， respectively， which showed significant differences compared with those of the control groups. 5-hydroxymethylfurfural showed no attractive activity to Tribolium castaneum， whereas linalool had repellent effect with a selective response rate of 25%. It suggested that the “push-pull” strategy had a good application prospect for controlling economic pests.
Key words “push-pull” strategy; Apolygus lucorum; Tribolium castaneum; Bemisia tabaci Q-biotype; volatiles
在昆蟲对寄主植物的识别定位过程中，植物产生的各种挥发性次生代谢物质起着重要作用，通过模拟寄主植物产生的化学信号开发的各种食诱剂作为一种新兴的害虫防治方法，同化学农药相比较具有环境友好、毒性低等特点，应用前景广阔［1-2］。然而昆虫对气味的识别过程十分复杂，田间背景气味等因素易影响引诱剂的引诱效果［3］。因此如何提升引诱剂的引诱效果成为一项迫切需要解决的问题。
在自然界中，植物为了抵御有害生物的危害，会产生许多小分子挥发性次生代谢产物，如萜类、生物碱、黄酮、甾体、酚酸类，这些物质可对害虫产生驱避作用，是植物对昆虫进行防御的一种重要方式［4］。我国在11世纪就已有使用麻叶、艾叶等来驱赶蚊虫的记录，目前此类物质在害虫的防治中已发挥了重要的作用［5］。
研究表明，将具有驱避和引诱作用的化合物组合形成“推-拉”策略，可以达到增效目的。该策略目前已在实际生产中得以应用，对棉铃虫Helicoverpa armigera、白背飞虱Sogatella furcifera和褐飞虱Nilaparvata lugens等害虫起到了良好的防治效果［6-7］。中草药云木香Aucklandia costus提取物可以引起昆虫强烈的电生理及行为学反应［8］，本文通过查阅相关资料，明确云木香提取物中主要含芳樟醇等物质，遂选择了芳樟醇、5-羟甲基糠醛、白桦脂酸等17种木香挥发物［9-11］，测定了绿盲蝽Apolygus lucorum雌雄虫对其电生理及行为学反应，进而测定了赤拟谷盗Tribolium castaneum、Q型烟粉虱Bemisia tabaci Q-biotype等害虫对这些化合物的嗅觉反应，并选择了其中具有显著引诱和驱避作用的化合物组合形成 “推-拉”策略，并进一步测定了这一策略的防治效果。本研究为经济害虫的绿色防控提供了理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试昆虫
本研究所用的绿盲蝽、Q型烟粉虱、赤擬谷盗等采集自湖北省武汉市、鄂州市等地棉田及谷仓，在实验室内（26±1）℃，光周期L∥D=16 h∥8 h，相对湿度60%条件下饲养多代。绿盲蝽采用市场采买的四季豆饲养，Q型烟粉虱采用盆栽棉花苗饲养，赤拟谷盗采用市场采买的稻谷饲养。触角电位与嗅觉反应试验选用1～3日龄健康成虫，试验开始前将试虫饥饿4 h。
1.1.2 供试药剂
本研究所用芳樟醇、紫罗兰酮（纯度均为98%）购自罗恩试剂。5-羟甲基糠醛、白桦脂酸、喘诺木烯内酯、东莨菪内酯、白桦酯醇、乙酰丁香酮、裂叶苣荚莱内酯、木香烃内酯、去氢木香内酯、大黄酚、佛手苷内酯、对羟基苯甲醛、孕甾烯醇酮、丁香醛、丁香酯素等15种标准品购自格里斯（天津）医药化学技术有限公司，纯度均为98%。
1.1.3 供试仪器
本研究所用触角电位仪采购自Syntech公司，信号控制器为IDAC-2，气味源控制器为CS-55。
1.2 方法
1.2.1 绿盲蝽触角电位（EAG）反应
试验参考董文霞等［12］的方法，并有所改进。测定时用无水乙醇将挥发物稀释为1.5 g/L的溶液，对照组为无水乙醇。取15 μL溶液滴于30 mm×10 mm滤纸上，将滤纸塞入1 000 μL移液枪枪头中，枪头尾部连接气体控制装置。送气管管口与触角纵向垂直，并与触角相距10 mm左右，将移液枪枪头前部插入送气管上部小孔内。用解剖刀从基部切下绿盲蝽雌、雄成虫的整个触角，并切除少量触角尖端部分，便于触角连接。将直径约0.2 mm 的银丝电极插入到玻璃毛细管中，玻璃毛细管内注入适量浓度为0.9 mol/L的电生理盐水。将切下的触角连接于2个电极上，每次刺激时间为0.5 s，2次刺激之间间隔30 s以保证触角感觉器感觉功能的完全恢复。每个提取物与对照交替刺激触角，取前后两次测定的对照的平均值作为该提取物每次刺激值的对照值。雌性和雄性绿盲蝽各测试8根触角，每根触角用每种提取物刺激3次。EAG反应的相对值=成虫对提取物触角电位反应值/前后对照的平均值。
1.2.2 绿盲蝽嗅觉反应
试验采用一根长60 cm，直径10 cm的玻璃管，将其两端用透气纱布覆盖。玻璃管两端各放置3～4根四季豆，在四季豆旁分别放置一个直径2 cm，高1 cm塑料瓶盖，处理组瓶盖内加入1 mL清水溶解的挥发物，对照组瓶盖内加入1 mL清水。每次试验将10头冷昏迷的绿盲蝽放置于玻璃管正中央处（图1）。试验过程中保持屋内黑暗，每日17：00开始，次日8：00观察记录处理组和对照组四季豆上取食的成虫数量。为防止气味源方向或试虫个体差异造成的影响，试验重复8次，共计测试80头雌虫和雄虫，每次重复均更换一批新试虫，并更换处理组气味源与对照组气味源方向，每次试验结束后将玻璃管用无水乙醇擦洗。
1.2.3 不同浓度引诱活性化合物对绿盲蝽引诱作用
测定1.2.2筛选出的具有引诱活性的化合物原液、10、100、1 000倍稀释液对绿盲蝽的引诱作用，用清水作为空白对照。采用1.2.2所述装置，将4～5根四季豆放置于装置一端，另一端放置一块8 cm×8 cm白色粘虫板。粘虫板上放置直径2 cm，高1 cm塑料瓶盖，加入1 mL不同浓度引诱剂或空白对照。其余方法同1.2.2所述。
1.2.4 驱避活性化合物对Q型烟粉虱、赤拟谷盗驱避作用
采用1.2.2所述玻璃管。Q型烟粉虱的驱避试验方法为，在玻璃管两端各放置一片带梗棉叶，为防止棉叶枯萎将其插入装有清水的塑料盒中。在两端的棉叶旁分别放置一个直径2 cm，高1 cm塑料瓶盖，处理组瓶盖内加入1 mL驱避剂，对照组瓶盖内加入1 mL清水。在赤拟谷盗驱避试验中，将棉叶替换为8 g大米，其余方法相同。每次试验放入50头冷昏迷的烟粉虱或10头赤拟谷盗成虫，试验重复8次。其余试验方法同1.2.2所述。
1.2.5 具有引诱活性化合物对Q型烟粉虱、赤拟谷盗引诱作用
采用1.2.2所述玻璃管。将寄主植物放置于玻璃管一端，另一端放置带有引诱剂或空白对照的粘虫板，Q型烟粉虱和赤拟谷盗对应的寄主植物如1.2.4所述。其余方法同1.2.3所述。
1.2.6 “推-拉”策略对绿盲蝽嗅觉选择的影响
选择前述试验中筛选出的具有驱避和引诱作用的挥发物组合使用。将两个金字塔形养虫笼（底面25 cm×25 cm，高40 cm）用玻璃管（长20 cm，直径10 cm）连接。处理组向其中1个养虫笼放入7～8根四季豆，并在四季豆旁放置一个直径2 cm，高1 cm 塑料瓶盖，瓶盖内加入1 mL驱避剂。另一养虫笼底部放置一张白色粘虫板（20 cm×15 cm），粘虫板正中央放置1个装有1 mL引诱剂的塑料瓶盖。试验设置3组对照，第一组对照为只在四季豆旁放置驱避剂，粘虫板上为清水。第二组对照为四季豆旁放置清水，粘虫板上放置引诱剂。第三组对照为四季豆旁和粘虫板上均为清水。试验时将10头冷昏迷的绿盲蝽放置于玻璃管正中央处（图2）。试验过程中保持屋内黑暗，每日17：00开始，次日8：00观察记录处理组和3个对照组粘虫板和四季豆上的成虫数量。为防止气味源方向或试虫个体差异造成的影响，处理组和3个对照组均各重复8次，均共计测试80头成虫，每次重复均更换一批新试虫，并更换处理组气味源与对照组气味源方向，每次试验结束后将养虫笼和玻璃管用无水乙醇擦洗。
1.2.7 “推-拉”策略对Q型烟粉虱嗅觉选择的影响
采用1.2.2所述玻璃管。将一片带梗棉叶插入装有清水的塑料盒中，放置于在玻璃管一端，另一端放置一片8 cm×8 cm白色粘虫板。每次处理组和各对照组分别放入50头烟粉虱成虫，处理组和对照组重复8次。其余方法同1.2.6所述。
1.3 数据处理
参照 Zhou 等［13］的方法计算选择反应率。选择反应率=处理组虫数/（处理组虫数+对照组虫数）×100%。绿盲蝽对17种挥发物的EAG反应相对值，以及“推-拉”策略中平均每块诱虫板上绿盲蝽、烟粉虱成虫被诱捕量，选择寄主植物的平均虫量采用单因素方差分析和最小显著差法比较。绿盲蝽、烟粉虱、赤拟谷盗成虫驱避及引诱作用采用卡方检验进行分析。所有数据处理利用SPSS Statistics 17.0软件完成。
2 结果与分析
2.1 绿盲蝽触角电位（EAG）反应
由图3可知，绿盲蝽雌虫对芳樟醇、5-羟甲基糠醛的相对EAG值最高，分别可达（1.490 1±0.136 7）（P=0.029 0，F16，119=7.532 0）和（1.344 6±0.142 2）（P=0.040 4，F16，119=4.626 0）显著高于对丁香酯素触角电位反应（0.780 0±0.219 7）。绿盲蝽雄虫触角电位反应与雌虫相似，对芳樟醇、5-羟甲基糠醛的相对EAG值分别为（1.562 8±0.142 2）（P=0.010 3，F16，119=8.632 0），（1.409 3±0.162 0）（P=0.030 3，F16，119=5.077 0），同样显著高于对丁香酯素的EAG值（0.795 5±0.219 1）。
2.2 绿盲蝽嗅觉反应
根据电生理反应，选择芳樟醇和5-羟甲基糠醛测定绿盲蝽对其嗅觉反应，结果表明芳樟醇对绿盲蝽雌虫（P=0.006 8，df=2，χ2=7.314 3）和雄虫（P=0.003 8，df=2，χ2=8.376 8）均具有极显著的驱避作用，供试的80头雌虫对芳樟醇处理后四季豆的选择反应率为38.57%，雄虫为37.68%；
而5-羟甲基糠醛则对雌虫（P<0.001，df=2，χ2=45.230 8）和雄虫（P<0.001，df=2，χ2=31.243 2）均表现出极显著的引诱作用，选择反应率分别为76.92%和72.97%。
2.3 不同浓度引诱活性化合物对绿盲蝽的引诱作用
由于绿盲蝽雌雄虫间对于挥发物的电生理、行为学反应相似，因此后续试验不区分成虫性別。根据2.2试验结果，测定了5-羟甲基糠醛不同稀释倍数对绿盲蝽的引诱活性。由图4可知，5-羟甲基糠醛对绿盲蝽引诱作用与浓度间并非线性关系，相比于对照组，其原液（P=0.028 5，df=2，χ2=4.800 0）与100倍稀释液（P<0.001，df=2，χ2=16.000 0）均表现出显著或极显著引诱作用，选择反应率分别为51.43%和70.59%。
2.4 具有驱避活性的化合物对Q型烟粉虱、赤拟谷盗的驱避作用
根据2.2试验结果，选择对绿盲蝽具有驱避作用的芳樟醇，测定了其对两种常见害虫的驱避作用。如表2所示，芳樟醇对Q型烟粉虱、赤拟谷盗均表现出极显著的驱避作用，处理组选择反应率分别为32.31%和25.00%。
2.5 具有引诱活性的化合物对Q型烟粉虱、赤拟谷盗的引诱作用
根据2.2和2.3的结果，选择对绿盲蝽具有引诱作用的5-羟甲基糠醛测定其对两种常见害虫的引诱作用。如图5所示，5-羟甲基糠醛原液（P<0.001，df=2，χ2=84.500 0），10倍稀释液（P<0.001，df=2，χ2=30.153 8），100倍稀释液（P<0.001，df=2，χ2=74.322 6）对Q型烟粉虱诱捕量均极显著高于对照组，选择反应率分别为70.31%，63.46%和69.35%。1 000倍稀释液诱捕数量与对照相比差异不显著（P=0.544 9，df=2，χ2=0.366 5）。然而该化合物对赤拟谷盗未产生显著引诱作用（P>0.05）。
2.6 “推-拉”策略对绿盲蝽嗅觉选择的影响
根据上述结果，选择芳樟醇原液和5-羟甲基糠醛100倍稀释液组合成“推-拉”策略，测定其对绿盲蝽嗅觉选择的影响。由表3可知，“推-拉”策略处理组四季豆上取食的虫量极显著低于空白对照（P<0.001，F3，28=52.941 0）和芳樟醇对照（P=0.001 3，F3，28=18.286 0），但与5-羟甲基糠醛对照组无显著差异（P=0.067 8，F3，28=2.882 0）。处理组粘虫板上虫量显著高于芳樟醇对照（P=0.011 1，F3，28=20.00），极显著高于空白对照（P=0.002 6，F3，28=45.00），但与5-羟甲基糠醛对照（P=0.247 7，F3，28=1.829 0）无显著差异。
2.7 “推-拉”策略对Q型烟粉虱嗅觉选择的影响
根据2.4和2.5的结果，防治Q型烟粉虱的“推-拉”策略组合为芳樟醇与5-羟甲基糠醛原液。由表4可知，处理组棉叶上烟粉虱数量显著低于空白对照组（P=0.030 4，F3，28=5.061），只有芳樟醇和只有5-羟甲基糠醛与对照组无显著差异（P=0.649 0，F3，28=0.351）。处理组（P=0.011 1，F3，28=47.035）和只有5-羟甲基糠醛对照组（P=0.003 8，F3，28=10.443）白板诱捕虫量显著高于空白对照。
3 结论与讨论
本文测定了17种中草药植物挥发物对绿盲蝽的行为学及电生理反应的影响，并筛选出一组驱避剂和引诱剂，由于该引诱剂对赤拟谷盗无活性，因此建立了一套“推-拉”策略防治绿盲蝽、Q型烟粉虱的技术。结果表明，相比于芳樟醇的驱避作用，5-羟甲基糠醛对绿盲蝽的引诱作用更为显著。而对于赤拟谷盗，5-羟甲基糠醛无显著的引诱作用。“推-拉”策略对烟粉虱效果显著，相比于3组对照，“推-拉”策略显著降低了烟粉虱对于棉花叶片的选择性。
芳樟醇在自然界植物挥发物中广泛存在，关于其对害虫引诱作用的文献报道较多，例如吴国火等［14］的研究表明，芳樟醇存在于茶树花挥发物中，10-3 g/L和10 g/L时，可以显著吸引中华蜜蜂Apis cerana cerana。龚碧涯等［15］发现10%芳樟醇精油也可以对柑橘大实蝇Bactrocera minax成虫产生强烈的引诱作用。但也存在该化合物具有驱避作用的报道，如林永丽等［16］在室内测定了香叶醇、芳樟醇、柠檬醛和茴香醛等4种植物精油对德国小蠊Blattella germanica雄性成虫的驱避性，结果表明当滤纸上芳樟醇剂量为100 μg/cm2和1 000 μg/cm2时可对该虫产生强烈的驱避作用。昆虫对芳樟醇嗅觉反应的变化与其剂量等密切相关，例如1 μL芳樟醇对褐飞虱Nilaparvata lugens具有显著引诱作用，但是当用量达到10 μL以上时则表现为驱避作用，15 μL以上均具有极显著的驱避作用［17］。本试验采用的是芳樟醇原液，这可能也是其表现出驱避作用的原因。此外，芳樟醇的驱避作用也与作用对象有关，本研究表明芳樟醇对于赤拟谷盗驱避效果明显，而在 “推-拉”策略体系中，干扰绿盲蝽寄主选择主要是5-羟甲基糠醛的引诱作用。在干扰烟粉虱选择棉花叶片这一过程中，芳樟醇与引诱剂的作用相当，起到了协同增效作用。
目前关于5-羟甲基糠醛的引诱作用鲜有报道。该化合物能对Q型烟粉虱和绿盲蝽表现出引诱作用，表明该化合物具有此类昆虫寄主的部分气味特征。目前检测表明，5-羟甲基糠醛是蜂蜜中的重要成分［18］。而蜂蜜水则往往是室内饲养昆虫时的重要食物来源［19-20］。这可能也是导致烟粉虱和绿盲蝽对该化合物产生趋性的原因。本文发现5-羟甲基糠醛对Q型烟粉虱和绿盲蝽的引诱作用均在原液和100倍稀释液处出现两个峰，这表明植物挥发物的作用效果并非线性变化的，例如庄敏［21］研究表明，枫香植物叶片粗提物在浓度为100%和75%时对悬铃木方翅网蝽成虫Corythucha ciliata表现出显著的忌避作用，当浓度下降到50%时忌避作用不显著，但当浓度为25%后忌避作用又有所回升，而白蜡植物叶片粗提物忌避作用则是在浓度75%时显著下降，但浓度为50%后有所回升。这一现象背后的机理仍有待研究。
本研究选取的3种试验对象均是当前农业生产中的重要害蟲。绿盲蝽寄主广泛，可寄生50余科200多种经济作物［22］，烟粉虱取食植物汁液，分泌蜜露造成煤污病，传播植物病毒，近30年来已在世界各地造成了严重的经济损失［23］，而赤拟谷盗则是一种重要的仓储害虫，该虫成虫具有臭腺，可污染粮食影响品质［24］。本文未筛选到赤拟谷盗引诱剂，但芳樟醇对其表现出显著的驱避作用，因此可考虑利用其他赤拟谷盗引诱剂与芳樟醇配合使用。近年来上述这些害虫均有抗药性报道［25-27］，因此本文为此类害虫绿色防控及抗药性治理提供了理论基础。
综上所述，本文从中草药挥发物中筛选出了一种驱避剂和引诱剂，并将两者搭配使用，建立了一套利用“推-拉”策略的防治手段。未来还可对本文筛选的驱避剂和引诱剂进行复配剂筛选，进一步提高其作用效果［28-29］。此外由于田间环境的复杂性，这一防治策略仍需进一步田间试验，以确定其在田间的用法和用量［3］。
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（責任编辑：杨明丽）
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