刘星月，王紫媛，张零念，巩合德
(西南林业大学 地理与生态旅游学院，云南 昆明 650224)
灌丛是以灌木为优势种的典型陆地植被类型，作为植物群落演替过程中的一个重要阶段，在生态环境保护中具有不可替代的作用[1-2]。灌丛物种组成及其群落结构可反映灌丛群落对环境变化的适应，是了解灌丛群落变化和发展趋势的基础[3-4]。我国灌丛资源丰富，近年来由于人类活动影响加剧，次生性灌丛植被也逐渐蔓延开来。滇中地区灌丛面积高达云南全省国土面积的24%[5]，是云南省次生性灌丛群落物种多样性的核心区域。因此，研究滇中地区不同类型灌丛群落的物种组成及其结构特征，有利于掌握该地区灌丛群落的演变规律，对生物资源保护和生态系统功能调控具有重要意义[6-7]。
国际上对灌丛群落的物种组成和群落结构研究较早，主要集中在灌丛植被生长形态、空间分布、小气候效应、群落的生态位特征等方面[8-9]。灌丛群落组成和结构特征的研究，也是我国植被生态学研究的热点[10]，但多基于我国北方和高寒地区的荒漠灌丛和高寒灌丛开展工作[3]。我国亚热带区域灌丛植被资源丰富，目前其研究主要集中在森林或局地单一灌丛植被上，对广域不同种类的灌丛群落物种组成及结构特征的研究相对较少[11]。作为灌丛分布的核心区域，滇中地区灌丛群落的研究尚未见报道。
本研究以滇中地区典型次生灌丛群落为研究对象，通过对不同类型灌丛群落的物种组成、区系结构、生活型组成以及基本结构的量化研究，以期加深对滇中地区灌丛群落性质的认识，揭示该地区的灌丛资源状况，为西南地区植被的生态恢复、生物多样性保护及资源可持续利用管理提供参考。
1.1 研究区概况
研究区域位于云南省中部地区，地理位置为23°50′～26°43′N、101°01′～104°82′E，海拔为1 362～3 475 m。纬度低但海拔相对较高，太阳辐射较同纬度地区强，地表类型复杂多样，以山地和山间盆地地形为主。受局地复杂地形的影响，不同区域的气候状况有所不同[12]。总体来看属于亚热带季风气候区，并形成了独特的亚热带季风高原气候，年均降水量650～1 950 mm，年均温为15～21 ℃，呈现出明显的干湿交替特点。土壤类型以红壤为主，在植被区划上主要属于中亚热带常绿阔叶林地带[13]，又兼具少量南亚热带季风常绿阔叶林地带植被，山地灌丛及河谷灌丛等典型灌丛群落植被覆盖率较高，同时也分布有大量的云南松林，并伴生少量落叶和硬叶的栎属(Quercus)植物。
研究所选择的次生灌丛样地，涵盖山地灌丛、河谷灌丛以及部分高寒灌丛等类型。依据群落优势种对灌丛类型进行划分命名，主要灌木物种为云南杨梅(Myricanana)、毛脉高山栎(Quercusrehderiana)、西南金丝梅(Hypericumhenryi)、余甘子(Phyllanthusemblica)、椎连栎(Q.franchetii)。
1.2 样地设置及调查
基于可行性、代表性原则综合考虑，分别选择受干扰程度较低、植被组成结构较为典型的灌丛群落作为研究对象，设置55个大小为20 m×20 m的样地进行调查(图1)，记录样地的海拔、坡度、坡向等环境因子，见表1。
图1 研究区地理位置及样点分布注：地图基于自然资源部标准地图服务网站的标准地图制作，底图无修改，审图号：云S(2020)102号。Fig.1 Geographical location and sample distribution of the study area
表1 灌丛群落调查样地基本情况Tab.1 Basic situation of shrub community survey plot
在每个样地内按对角线设置3个面积为5 m×5 m的样方，逐株测定记录全部灌木种种名、株高、基径(离地5 cm的树干直径)、冠幅长轴、冠幅短轴、株数等基本信息。再按对角线布置3个1 m×1 m的小样方进行草本层植物群落调查，记录每种草本植物的种名、株数、盖度等[1,4]。
1.3 植物鉴定
依据《中国植物志》在线数据库(http://frps.iplant.cn/)、《云南植物志》《云南植被》确定所有植物的种名和科属[14]，对有疑问的物种请3位专家鉴定确认。
1.4 数据计算
(1)重要值计算 在按以下公式计算物种的重要值。重要值=(相对频度+相对密度+相对盖度)/3[15]。
(2)群落区系分析 以《中国种子植物属的分布区类型》[16]《植物区系地理》[17]和《中国蕨类植物多样性与地理分布》[18]为依据，划分种子植物和蕨类植物的植物区系地理成分。
(3)生活型 参照Raunkiaer 的生活型分类系统将植物生活型分划为5个类别，并分别统计各灌丛群落生活型的数量和占比[4]。
(4)基径级和高度级 对灌木层植物进行基径级统计，以3 cm为单位分为10个等级，第一基径级：<3 cm；
第二基径级：3～6 cm；
第三基径级：6～9 cm；
第四基径级：9～12 cm；
第五基径级：12～15 cm；
第六基径级：15～18 cm；
第七基径级：18～21 cm；
第八基径级：21～24 cm；
第九基径级：24～27 cm；
第十基径级：≥27 cm。
对灌木层和草本层植物进行高度级统计，以3 cm为单位，划分为10个等级，第一高度级：< 3 cm；
第二高度级：3～6 cm；
第三高度级：6～9 cm；
第四高度级：9～12 cm；
第五高度级：12～15 cm；
第六高度级：15～18 cm；
第七高度级：18～21 cm；
第八高度级：21～24 cm；
第九高度级：24～27 cm；
第十高度级：≥27 cm。
1.5 数据分析
应用Excel 2010软件进行群落数据的整理、计算以及图表的绘制，使用SPSS 25进行群落数量特征的单因素方差分析，样地分布图采用Arcgis 10.2绘制。
2.1 群落物种组成
55个灌丛群落样地共有维管植物501种，隶属于110 科306属，其中蕨类植物3科6属13种，裸子植物1科1属1种，被子植物106科299属487种。种类最多的科是禾本科(35属48种)，占全部调查种类的9.6%；
其次为菊科(32属46种)、蔷薇科(21属37种)和豆科(22属30种)。区域内物种组成科无明显优势科，各灌丛群落不以单一植物为主导，群落组成较为复杂。按照群落外貌统计，可明显分为灌木层和草本层两层，其中灌木层55科105属172种，草本层59科201属329种，分别占物种总数的34.3%和65.7%。豆科、唇形科、茜草科、禾本科、毛茛科、锦葵科种类最多，既包含有灌木层物种又包含有草本层物种。
各群落灌草层主要物种的重要值(表2)可以看出，灌木层优势种明显，重要值为1.45%～72.6%。群落草本层各物种的重要值差异较小，介于2.59%～22.89%之间，其中黄茅(Heteropogoncontortus)(22.89%)、鬼针草(Bidenspilosa)(21.44%)和细叶芨芨草(Achnatherumchingii)(21.35%)的重要值分列前三。55个灌丛群落各优势种所占比例、重要值及相互组合状况并不相同，不同灌丛群落类型的物种组成和结构存在一定的差异，原生灌丛的灌木层物种无明显优势种。
2.2 区系地理成分
研究区域306个植物属划分为15个分布区类型(表3)。55个灌丛群落中世界分布成分相对较少，共计40属，为总属数的13.07%。非世界分布成分中热带性质属(2、3、4、5、6、7分布型)共132个，占总属数的43.14%，其下以泛热带分布属(2分布型)为主，占比20.92%。温带性质属(8、9、10、11、12、13、14分布型)共129个，占总属数的42.16%，以北温带分布的属(8分布型)为主，占比20.26%。而中国特有分布成分有5属，占比较少仅为总属数的1.63%。
表2 滇中地区典型灌丛群落主要物种组成结构、重要值和物种多样性Tab.2 Main species composition structure,important values and species diversity of typical shrub communities in entral Yunnan
表3 滇中地区灌丛群落植物属的分布区类型Tab.3 The areal-types of plant genera in shrub communities in Central Yunnan
2.3 群落结构
2.3.1 群落生活型结构
研究区域55个典型次生性灌丛群落生活型谱中高位芽植物最为丰富，占研究区域植物总数的52.76%，其次为地上芽植物、地面芽植物和地下芽植物，分别为19.59%、13.61%、10.62%，而1 a生植物最低，仅有3.42%。
图2 滇中地区典型灌丛群落生活型谱Fig.2 Life patterns of typical shrub communities in Central Yunnan
2.3.2 群落基径结构
研究区域木本植物最大基径为锥连栎27.7 cm，最小基径为0.1 cm，平均基径为4.46 cm。各基径级植株数量分布情况见图3。总体上，滇中地区所有种的基径级分布呈倒“J”型格局，中等基径级(0 图3 滇中地区灌丛群落物种基径级结构Fig.3 Species base diameter class structure of shrub communities in Central Yunnan 2.3.3 群落高度结构 研究区域共调查木本植物3 431株、草本植物1 808株。其间，灌木层均高为1.08 m，高度级为缓慢下降的倒“J”型分布。草本层均高为0.25 m，所有草本个体随高度增加均呈现出先增加后减小又增加的趋势。滇中地区群落所有种的高度结构(图4)中0～0.5 m高的个体数量最多，占调查群落总体个数的52.60%，具绝对优势。 图4 滇中地区灌丛群落物种高度结构Fig.4 Species height structure of shrub community in Central Yunnan 研究区域共记录植物501种，隶属于101科，306属。滇中地区55个典型次生性灌丛群落组成较为丰富，具有成层性，垂直结构较为清晰，这与研究区域所属的滇中地区特殊的地形、气候条件以及所处的环境有关。各灌丛群落中禾本科和菊科物种种类最多，其次为蔷薇科、豆科，这和广西中部[1]以及秦岭中段[6]等其他亚热带地区典型灌丛群落物种组成相似，并符合蔷薇科、豆科在灌丛群落组成种具有优势地位的结论[19-20]，由此可知同一气候带下不同区域生境相似的地区灌丛群落的物种组成差异较小。该区域存在不少优势物种组成相似的灌丛群落，同一区域各群落间各物种的重要值不同使得其群落结构有所区别，这与群落之间的相互竞争和微气候相关。研究区域灌丛群落成层现象明显，群落结构饱满，灌木层、草本层成层排列扩大各物种利用环境的范围，利于群落内各物种对环境的适应，同时也在一定程度上表明该研究区域的生境状况总体较好，虽然已有很多地区受到人为干扰，但人为干扰程度还相对较小。 研究区域内植物地理分布广泛，既包括有43.14%热带性质代表属，又包括有42.16%温带性质特征属，热带性质的特征属数量略高于温带性质的特征属，区系性质符合我国亚热带植物区系地理成分以泛热带和北温带分布比例最高的特点[21]。研究区域主要属于泛北极植物区的中国南部亚热带湿润森林植物区系，植物区系成分丰富，并呈现出泛北极成分和古热带成分在高原山地的混合和交错过渡特点[13]。该区域灌丛群落基本位于中亚热带常绿阔叶林地带以亚热带成分为本底，其灌木的热带性质较同为亚热带的湖南大围山更显著[11,22]，但低于哀牢山中山湿性常绿阔叶林[23]，草本植物则主要是以温带至亚热带分布的广布种，反映出该区域区系具有从热带向温带的过渡性质。该区域灌丛群落属的世界分布成分为13.07%，明显高于常绿阔叶林中属的世界分布成分(6.2%)，说明该区灌丛群落整体上表现出次生性的植被特征，这可能与该区域低海拔地带易受人为影响有关。 研究区域面积广阔，包括有高原、峡谷以及干热河谷等多种地形，气候条件也复杂多样，灌丛植被类型的分布和组合状况十分丰富，近年来由于人为活动影响范围的扩大，生态适应幅度较广的次生灌丛开始大面积分布。该区域山地丘陵上既分布有诸如铁仔(Myrsineafricana)、金花小檗(Berberiswilsoniae)等为主的次生性多刺小叶灌丛，又大面积分布有云南杨梅(Myricanana)、珍珠花(Lyoniaovalifolia)等次生性耐旱乔灌木，同时在次生性灌丛植被下还生长有多种耐旱禾草组成的暖性禾草丛，上述灌丛群落的分布区域均为滇中地区生境偏干地区。而在研究区域较为湿润阴凉的沟谷环境中则多为厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)等喜阴灌木，在本区干热河谷底部还发育着少量稀树灌木草丛。随着山地海拔的升高，耐寒型次生灌丛群落开始增多。从研究区域优势灌丛物种种类组成、外貌特点以及生态地理分布来看，该区域灌丛群落包含常绿革叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛和灌草丛这四个灌丛植被型[13]。上述耐旱灌丛群落的分布特点，均反映出滇中地区干湿季交替分布的独特气候特点。 刘梦等[1]和申文辉等[19]在对广西典型灌丛群落研究中均提出亚热带灌丛的生活型谱具有以高位芽植物为主的特征，与本次研究结果相符。通过对各个灌丛群落生活型的具体分析可得，研究区域各灌丛群落生活型结构总体上符合研究区高原亚热带季风气候的特征[11,22]，各群落生活型又与其局域微气候和地形相关。研究区域灌丛群落的生活型谱中高位芽植物所占比例较高，为52.76%，说明研究区域许多地方总体上呈现出温热多湿的气候特点，与该地区的气候条件基本吻合。研究区域高位芽所占比例略高于中亚热带演替中早期的杜鹃灌丛群落[22]，又显著低于其他处于山顶演替后期的植物群落，侧面反映出研究区域较多群落处于演替中后期阶段。其次为地上芽植物、地面芽植物和地下芽植物，所占比例分别为19.59%、13.61%、10.62%，该区域地上芽植物所占比例也相对较高，表明研究区域收到的自然环境胁迫相对较小，其生长环境的主要限制因素是放牧、火烧、砍伐等人为活动。地面芽和地下芽植物的所占比例均相对较少，反映该区域中海拔较高的山地的冷、湿气候特征。1 a生植物最少，所占比例仅为3.42%，表明该地区存在少量极端干旱的天气，与滇中地区干湿季明显的气候特征基本符合。综上可得，研究区域55个典型次生性灌丛群落是亚热带季风气候长期影响的产物。 植物基径和高度结构是揭示植株生存现状和更新状况的重要指标，同时也可清晰地反映植物生长立地条件的优劣和植物对环境的适应情况[24]。滇中地区灌草层分层明显，整体群落外貌较为低矮，所有木本个体的各基径级和高度级分布连续，随径级的变化均呈倒“J”型，同其他亚热带地区植物群落相比[11,23,25-27]，该地区灌丛群落的幼体植株储量较为丰富、存活率也较高，属于增长型群落，具有潜在的更新能力，灌丛群落保持较为稳定的自然更新态势，也从侧面反映出滇中地区各灌丛群落未曾受到严重的人为干扰，大部分灌丛群落均基本能够完成自我更新，与当地的常绿阔叶林关系密切，具有很强的可塑性和发展潜力[13]。
3.1 滇中地区典型灌丛群落物种组成、区系特征及植被类型
3.2 滇中地区典型灌丛群落结构特征