马金慧，周文喜，萨如拉，张 铁，范 富
（1.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043；
2.通辽市农牧科学研究所，内蒙古 通辽 028000；
3.通辽市市政事业发展中心，内蒙古 通辽 028000）
盐碱胁迫影响植物生长发育，是导致产量和品质下降的主要非生物逆境因素之一［1］，也是目前制约农作物产量增加的主要逆境因素之一［2］。目前，在全世界范围内约有9.6亿hm2的盐碱地，我国大约有3 300万hm2的盐碱土地［3］，约占世界总盐碱土地的1/29。由于全球气候的变化，土壤盐渍化的威胁日益加剧。据统计，世界上约有20%的耕地受到土壤盐渍化影响［4］，土壤盐渍化导致约50%的作物产量受到影响［5］。土壤中主要的致害盐类是中性盐（NaCl）［6］。盐离子使植物生长发育受到多种危害［7］，如渗透胁迫使植物体内盐离子浓度过高导致种子在吸水的时候速度变慢，种子萌发受到影响，种子的发芽势也会降低；
再如植物受毒害作用、体内糖分的累积受到抑制［8］等。NaHCO3和Na2CO3等碱性盐对植物的危害往往大于NaCl和Na2SO4等中性盐。
燕麦为禾本科燕麦属，一年生草本植物，具有较高的营养价值。与传统栽培作物小麦等相比较，燕麦具有更强的抗逆性［9］，对盐碱土表现出良好的适应性，因此，在许多国家倍受重视并广泛栽培，被广泛认为是盐碱地改良的重要替代作物之一［10-16］。目前，有关燕麦耐盐性的研究较多［8-10］，但是关于裸燕麦萌发期对盐碱胁迫抗逆性的综合评价研究较少。为此，以NaCl模拟盐胁迫、NaHCO3模拟碱胁迫环境，采用主成分分析法对裸燕麦萌发期各性状进行综合鉴定，筛选耐盐碱能力强的裸燕麦品种及其主要鉴定指标，以期为裸燕麦抗逆基因挖掘和盐碱地燕麦生产提供理论依据。
1.1 试验材料及环境
供试裸燕麦品种为白燕2号（N1）、白燕3号（N2）、白燕4号（N3）、白燕5号（N4）、白燕8号（N5）、白燕11号（N6）、坝莜13号（N7）、宁莜1号（N8），均由吉林省白城市农业科学院提供。试验于内蒙古民族大学农学院农业资源与环境实验室进行。
1.2 试验设计
盐胁迫环境试验设置0（CK）、50 mmol·L-1（TY1）、100 mmol·L-1（TY2）、200 mmol·L-1（TY3）、300 mmol·L-1（TY4）5个浓度梯度。碱胁迫环境试验设置0（CK）、20 mmol·L-1（TJ1）、40 mmol·L-1（TJ2）、60 mmol·L-1（TJ3）、80 mmol·L-1（TJ4）等5个浓度梯度。采用培养皿纸上发芽法对8种裸燕麦种子进行发芽试验，挑选颗粒饱满、大小一致的裸燕麦种子，用3%的过氧化氢进行消毒，消毒时长为3~5 min。将培养皿（90 mm）清洗后置于烘箱高温灭菌，每皿铺入2层滤纸，再将选出的100粒种子放置在培养皿内。每个培养皿内加入10 mL盐（碱）溶液，对照培养皿内加入10 mL蒸馏水，设3次重复。将所有培养皿放置恒温光照培养箱内进行培养，温度设置为25℃，共培养7 d。
1.3 测试指标
在第4天测定发芽势，于第7天结束萌发后，分别测定发芽率、芽长、根长、鲜重、干重等指标。
发芽势（第4天）＝发芽高峰时种子的发芽个数/供试种子个数×100%。
发芽率（第7天）＝发芽种子数/供试种子数×100%。
芽长：第7天用直尺测量裸燕麦苗从胚到最长裸燕麦叶长的长度。
根长：第7天用直尺测量裸燕麦苗从胚到最长裸燕麦根长的长度。
干重：将幼苗置于105℃烘箱2 h杀青，再将温度调至80℃烘至恒质量，于电子分析天平上称量［17］。
1.4 数据统计与分析
采用SPSS 19.0数据处理系统进行方差分析、主成分分析。
2.1 抗逆胁迫对不同裸燕麦品种萌发的影响
2.1.1 不同裸燕麦品种对盐胁迫的响应CK条件下8个裸燕麦品种的发芽势在85.00%~92.33%之间，N2、N4、N5、N6发芽势较高，N3发芽势最低；
发芽率在87.00%~97.67%之间，N4发芽率最高，N3发芽率最低；
芽长在8.03~11.60 cm之间，N1、N2、N5、N6、N8芽长较长，N4芽长最短；
各品种根长在3.63~5.57 cm之间，N5和N6根长相对较长；
鲜重在109.67~133.33 mg之间，N2、N4和N5鲜重均在130.00 mg以上，N3和N8表现相对较差；
各品种干重在11.33~14.43 mg之间，N2、N4和N5干重相对较高且均在14 mg以上。在50 mmol·L-1（TY1）NaCl胁迫下，裸燕麦品种发芽势在73.33%~94.33%之间，N2和N5发芽势相对较高，N7表现最差；
发芽率在81.67%~96.33%之间，N2、N4和N5表现出较好的耐盐性，N8表现最差；
芽长在8.60~11.37 cm之间，N5表现最好，N4表现最差；
根长在3.93~5.83 cm之间，N6表现最好，N8表现最差；
鲜重在108.53~139.50 mg之间，N2和N4鲜重相对较重，N3表现最差；
干重在10.40~14.83 mg之间，N2、N4和N5干重相对较重，N8表现最差。在100 mmol·L-1（TY2）NaCl胁迫条件下，N2发芽势最高，为84.00%；
N1发芽率最高，为88.00%；
N5的芽长、根长、鲜重、干重均在组内表现最好，分别为10.23 cm、4.67 cm、127.40 mg、12.50 mg。在200 mmol·L-1（TY3）NaCl胁迫条件下，各裸燕麦品种的各项指标与TY2的各项指标相比，均呈降低趋势；
发芽势为22.00%~56.00%，发芽率为22.33%~55.00%，芽长为6.10~9.47 cm，根长为2.00~4.07 cm，鲜重为83.17~114.83 mg，干重为8.13~11.03 mg。在300 mmol·L-1（TY4）NaCl胁迫条件下，发芽势为7.33%~41.33%，发芽率为9.67%~22.33%，芽长为5.23~8.17 cm，根长为1.20~3.07 cm，鲜重为73.23~96.17 mg，干重为6.60~9.40 mg（表1）。
表1 不同裸燕麦品种对盐胁迫的响应Tab.1 Responses of different naked oat varieties to salt stress
2.1.2 不同裸燕麦品种对碱胁迫的响应CK条件下8个裸燕麦品种的表现与盐胁迫的一致。在20 mmol·L-1（TJ1）NaHCO3胁迫条件下，各裸燕麦品种发芽势在73.33%~92.33%之间，N2和N5发芽势相对较高，N7和N8表现相对较差；
发芽率在79.00%~96.67%之间，N2、N4、N5发芽率相对较高，N8表现最差；
芽长在8.33~11.70 cm之间，N5表现最好，N4和N7表现相对较差；
根长在3.50~5.53 cm之间，N2、N5和N6表现相对较好，N3根长最短；
鲜重在105.73~134.00 mg之间，N4、N5和N6鲜重均在130 mg以上，N3表现最差；
干重在10.13~14.50 mg之间，N4表现最好，N3干重最低。在40 mmol·L-1（TJ2）NaHCO3胁迫条件下，N2和N5发芽势和N1、N2、N5发芽率均较高，都在80.00%以上；
N5芽长显著高于其他裸燕麦品种（P<0.05）；
N6根长最长，为4.33 cm；
N2、N4、N5和N6鲜重较重，均在110 mg以上，其中，N5显著高于其他品种；
N4、N5和N6干重显著高于其他品种。在60 mmol·L-1（TJ3）NaHCO3胁迫条件下，与处理TJ1、TJ2相比，各指标值均呈降低趋势，发芽势为15.33%~52.33%，发芽率为19.67%~50.67%，芽长为5.73~9.13 cm，根长为1.27~3.77 cm，鲜重为78.33~96.17 mg，干重为7.23~9.70 mg。在80 mmol·L-1（TJ4）NaHCO3胁迫条件下，N2、N5发芽势最高；
N2发芽率最高；
N2、N5芽长相对较长；
N5、N6根长相对较长；
N4、N5、N6鲜重相对较重；
N4干重最重（表2）。
表2 不同裸燕麦品种对碱胁迫的响应Tab.2 Responses of different naked oat varieties to alkali stress
2.2 不同裸燕麦品种萌发期抗逆性的主成分分析
主成分分析把多个指标降维为少数几个综合指标，以几个综合因子来代表原来众多的变量，使综合因子尽可能反映原来变量的信息量［18］。通过上述分析发现，在100 mmol·L-1NaCl和40 mmol·L-1NaHCO3胁迫条件下，各品种间生长指标的差异较为明显，故确定100 mmol·L-1NaCl、40 mmol·L-1NaHCO3为裸燕麦抗逆性试验的适宜盐碱剂量。
2.2.1 100 mmol·L-1NaCl胁迫条件下的主成分分析 原始变量之间是否具有较强的相关性是能否进行主成分分析的前提，通过计算，系数矩阵R中的相关系数均大于0.300 0（表3），说明原始变量间有较强的相关性，能够进行主成分分析。
表3 盐胁迫条件下各指标间相关系数Tab.3 Correlation coefficient among indexes under salt stress
8个裸燕麦萌发期耐盐性前2个成分的累计贡献率达到88.55%。第1个主成分的贡献率为67.64%，其中，发芽势和鲜重相对载荷较大，反映了盐胁迫条件下裸燕麦种子萌发时期的状况；
第2个主成分的贡献率为20.91%，其中，芽长具有较大载荷，可以反映盐胁迫下裸燕麦幼苗的萌发情况（表4）。
表4 盐胁迫条件下主成分的特征向量及贡献率Tab.4 Eigenvector and contribution rate of principal components under salt stress
结合主成分分析中每个指标所对应的规格化特征向量，以特征向量为权重构建裸燕麦种子萌发期耐盐性的主成分函数表达式：
式中Yi（i=1，2）为主成分，X1~X6分别为发芽势、发芽率、芽长、根长、鲜重和干重。
根据主成分的贡献率占所提取主成分累计贡献率的比例，计算出2个主成分的权重分别为0.763 9和0.236 1，得到耐盐性模型为Y=0.763 9Y1+0.236 1Y2。利用模型计算得到8种裸燕麦萌发期耐盐性的主成分综合评价见表5。
表5 8个裸燕麦品种的隶属函数值、权重、综合评价值（D值）及耐盐排序Tab.5 Membership function value，weight，comprehensive evaluation value（D value）and salt tolerance ranking of 8 naked oat varieties
根据文献［17］中的公式计算出各裸燕麦品种的2个主成分隶属函数值，结合权重计算出各品种萌发期耐盐性的综合评价值，依据D值大小进行排序，耐盐性强弱依次为：N6＞N5＞N2＞N1＞N7＞N3＞N4＞N8。
2.2.2 40 mmol·L-1NaHCO3胁迫条件下的主成分分析 碱胁迫条件下系数矩阵R中的相关系数均大于0.300 0（表6）。
表6 碱胁迫条件下各指标间相关系数Tab.6 Correlation coefficient among indexes under alkali stress
8个裸燕麦萌发期耐碱性前2个成分的累计贡献率达到87.62%；
结合主成分分析中每个指标所对应的规格化特征向量（表7），以特征向量为权重构建裸燕麦种子萌发期耐碱性的主成分函数表达式：
表7 碱胁迫条件下主成分的特征向量及贡献率Tab.7 Eigenvector and contribution rate of principal components under alkali stress
根据主成分的贡献率占所提取主成分累计贡献率的比例，计算出2个主成分的权重为别为0.763 9和0.236 1，得到耐盐性模型为Y=0.764 5Y1+0.235 5Y2。利用模型计算得到8种裸燕麦萌发期耐盐性的主成分综合评价见表8。
表8 8个裸燕麦品种的隶属函数值、权重、综合评价值（D值）及耐碱排序Tab.8 Membership function value，weight，comprehensive evaluation value（D value）and alkali tolerance ranking of 8 naked oat varieties
由表8可知，各品种萌发期耐碱性的综合评价值大小依次为：N6＞N5＞N2＞N7＞N1＞N3＞N4＞N8，耐碱性强弱与耐盐性基本一致。
不同裸燕麦品种的发芽率、发芽势、芽长、根长、鲜重、干重对不同盐浓度的响应各不相同，同等盐浓度条下的不同品种裸燕麦的各项发芽指标也存在很大差异。在低于100 mmol·L-1NaCl胁迫条件下和40 mmol·L-1NaHCO3胁迫条件下，大部分品种的裸燕麦种子发芽情况较好；
高盐浓度的情况下，裸燕麦种子的发芽率相对较低。在盐胁迫50 mmol·L-1浓度和碱胁迫20 mmol·L-1浓度时，白燕3号的发芽势、根长和鲜重等指标，白燕8号的发芽势、发芽率和芽长等指标均有低浓度促进的趋势，这与赖弟利等［4］、张才喜等［19］的其他作物种子在盐胁迫条件下萌发的趋势一致。
盐碱胁迫对不同裸燕麦品种萌发的影响差异较大，低浓度盐碱胁迫可以促进裸燕麦种子的萌发，而高浓度盐碱胁迫则会抑制裸燕麦种子的萌发。通过主成分分析和隶属函数评价，从6个指标中确定发芽势和发芽率来评价裸燕麦种子萌发时期的耐盐碱性强弱。通过综合评价得出在同浓度下，裸燕麦品种白燕4号、白燕5号、宁莜1号耐盐碱能力相对较差，白燕11号表现出相对较强的耐盐碱优势。今后，将需进一步采用本地区盐碱土浸出液进行胁迫试验，验证白燕3号、白燕8号和白燕11号的较高耐盐碱性。
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