蒿宝珍,马静丽,董嘉强,王春艳,敖彦文,王小洁,王书丽,孙莉萍,赵红艳,姜丽娜
(1.新乡学院 生命科学与基础医学学院，河南 新乡 453003；
2.河南师范大学 生命科学学院，河南 新乡 453007)
玉米是我国的主要粮食作物，在保障我国粮食安全中占有重要地位[1].玉米的生长发育对干旱胁迫较为敏感，尤其在抽雄吐丝期[2].干旱已成为制约我国玉米生产的主要因素之一.有研究指出，受气候变化影响，我国玉米产区的干旱形势将更加严峻[3].选用耐旱性强的品种是干旱胁迫条件下稳定玉米产量的有效途径.研究表明，在干旱胁迫条件下，玉米耐旱品种较常规品种有5%～20%的产量优势和较低的生育期耗水量，表现出较高的水分利用效率[4].另外，耐旱品种与常规品种在正常灌溉条件下产量没有明显差异[5].可以看出，选用耐旱品种有利于在干旱胁迫条件下稳定玉米生产.
玉米植株对干旱胁迫的响应主要取决于表型及生理特性[6].已有研究表明，玉米较强的耐旱性与雌雄间隔期、灌浆期叶片衰老、株高和叶片数量等植株表型性状密切相关[7-8].另外，前人围绕玉米的水分胁迫生理效应开展了研究[9]，并对可能有助于增强玉米耐旱性的生理性状进行了评估分析[10].前期研究以耐旱性不同的玉米自交系为材料，在吐丝期施加水分胁迫，分析了吐丝期叶片光合参数与耐旱性的关系[4].由于我国不同玉米主产区气候条件差异较大，干旱发生时期和持续时间存在不确定性，因此，开展持续的干旱胁迫研究将更有助于全面揭示叶片光合参数与耐旱性的关系.基于此，以耐旱性强的郑单958和耐旱性弱的驻玉309为供试材料，通过开展旱池控水试验，研究正常灌溉和干旱胁迫处理下叶片光合速率、叶绿素荧光特性和叶绿素含量在不同耐旱性玉米品种间差异，分析叶片光合参数与籽粒产量的关系，以期为耐旱玉米品种的选育和利用提供理论参考和实践依据.
1.1 试验设计
试验于2020年在河南省农业科学院试验基地进行，供试玉米品种为前期筛选的耐旱性强的郑单958(ZD958)和耐旱性弱的驻玉309(ZY309).试验设置2个水分处理，分别为正常灌溉(W1，控制0～0.4 m土层土壤含水量为田间最大持水量的75%±5%)和干旱胁迫(W2，控制0～0.4 m土层土壤含水量为田间最大持水量的50%±5%).栽培池长1.7 m，宽1.2 m，深2 m，下不封底，四周用水泥层隔离.设滑动式遮雨棚，玉米全生育期防止自然降水.池内埋有中子管用于分层测定土壤含水量.土壤类型为潮土，0～20 cm土层含有机质11.3 g/kg，全氮1.1 g/kg，速效氮81.2 mg/kg，有效磷12.3 mg/kg，有效钾101.7 mg/kg.每池种3行，等行距种植，种植密度为7.5 株/m2，株距为22 cm，行距为60 cm，重复5次.播种至三叶期进行正常灌水，三叶期至灌浆中后期，根据0～40 cm土层含水量测定结果进行灌溉并控制灌水量.灌水量用水表计量.磷肥(P2O5)100 kg·hm-2和钾肥(K2O)120 kg·hm-2于玉米播种前基施.氮肥用量为300 kg·N·hm-2，分别于播种前、大喇叭口期和吐丝期按2∶5∶3(质量比)施用.
1.2 测定项目与方法
1.2.1叶片光合速率
分别在14叶展(V14)、吐丝期(R1)和乳熟期(R3)，采用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR，USA)测定净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)，光源为仪器自带红蓝光源，CO2浓度为大气CO2浓度，气体流速为500 mL·min-1，光强设置为1 200 μmol·m-2·s-1.测定时间为晴天上午10:00至12:00时，在14叶展，测定最新完全展开叶Pn，在吐丝期和乳熟期，测定穗位叶Pn，每个处理测定5株.
1.2.2叶绿素荧光参数
1.2.3叶绿素含量
分别在14叶展、吐丝期和乳熟期，使用SPAD-502型叶绿素测定仪(Minolta SPAD-502,Japan)测量.在14叶展，测定最新完全展开叶，在吐丝期和乳熟期，测定穗位叶，每个处理测定5株.
1.2.4籽粒产量
成熟期，每个试验小区收获中间1行果穗，进行测产(按14%折算含水率).
1.3 数据处理
采用SAS 9.2对数据进行方差分析，LSD法进行显著性检验(α=0.05).采用SPSS 20进行Pearson相关分析，R3.5.3进行主成分分析,GraphPad Prism 8作图.
2.1 水分调控对不同耐旱性玉米光合特性的影响
方差分析表明(附表Ⅰ)，水分处理对3个生育期的Pn和Gs的影响均达到显著或极显著水平.在吐丝期和乳熟期，Pn和Gs的品种间差异均达到显著或极显著水平，而在14叶展，Pn和Gs的品种间差异均不显著.另外，Pn的水分×品种效应在3个生育期均不显著，Gs的水分×品种效应在14叶展和乳熟期均不显著，而在吐丝期达到极显著水平.
如图1所示，3个生育期的Pn和Gs平均值均表现为W1高于W2.在14叶展，虽然W1和W2处理下Pn和Gs的品种间差异均没有达到显著水平，但可以看出，W2处理下Pn和Gs在0.1水平表现出一定的品种间差异纲(图1(b,d)).在吐丝期，Pn和Gs的品种间差异在W1处理下均不显著(图1(a,c))，而在W2处理下均达到显著水平，ZD958的Pn和Gs分别比ZY309高7.2%和15.1%(图1(b,d)).在乳熟期，W1和W2处理下，ZD958的Gs分别比ZY309高10.9%和29.5%，且差异均达极显著水平(图1(c,d))，而Pn分别比ZY309高5.2%(W1，P=0.062 8)和20.1%(W2，P=0.017 9)(图1(a,b)).另外，与W1处理相比，W2处理下ZD958的Pn和Gs分别下降4.35%和16.08%(14叶展)，6.73%和8.06%(吐丝期)，28.99%和33.00%(乳熟期)，均分别低于ZY309的8.62%和19.87%，11.27%和22.42%，37.77%和42.62%.综合分析，干旱胁迫显著降低了两个品种的Pn和Gs，且两指标各生育期的降幅均表现为ZY309大于ZD958.W1处理下，ZD958和ZY309的Pn差异较小，W2处理下，ZD958的Pn总体高于ZY309，尤其是在吐丝期和乳熟期.然而，在吐丝期和乳熟期ZD958的Gs也显著高于ZY309，这表明ZD958保持较高的光合速率可能是以较多的水分消耗为代价.
2.2 水分调控对不同耐旱性玉米叶绿素荧光参数的影响
水分处理对3个生育期的Fv/Fm和ΦPSII的影响均达到显著或极显著水平(14叶展的ΦPSII除外)(附表Ⅰ).总体来看，品种对Fv/Fm和ΦPSII的影响在0.1水平均达到显著水平，且Pn和Gs的水分×品种效应在3个生育期均不显著.
如图2所示，3个生育期的Fv/Fm和ΦPSII平均值均表现为W1高于W2.W1处理下，3个生育期Fv/Fm的品种间差异均没有达到显著水平(图2(a))，ΦPSII的品种间差异在14叶展达到显著水平，在吐丝期和乳熟期均不显著(图2(c)).W2处理下，3个生育期ΦPSII的品种间差异均没有达到显著水平(图2(d))，Fv/Fm的品种间差异在吐丝期达到显著水平，在14叶展和乳熟期两个生育期均不显著(图2(b)).总体来看，W1处理下，Fv/Fm和ΦPSII的品种间差异均发生在营养生长期，表现为ZD958的Fv/Fm和ΦPSII均略高于ZY309(图2(a,c)).W2处理下，吐丝期和乳熟期ZD958较ZY309有较高的Fv/Fm(图2(b))，而ΦPSII的品种间差异主要发生在吐丝期，表现为ZD958的ΦPSII略高于ZY309(图2(d)).另外，与W1处理相比，W2处理下ZD958的Fv/Fm和ΦPSII分别下降2.01%和2.19%(3个生育期平均)，略低于ZY309的2.63%和2.64%.
2.3 水分调控对不同耐旱性玉米叶绿素含量的影响
方差分析表明，水分处理对3个生育期的SPAD值的影响均达到显著或极显著水平(附表Ⅰ).SPAD值的品种间差异在14叶展没有达到显著水平，在吐丝期和乳熟期均达到极显著水平.SPAD值的水分×品种效应在14叶展和乳熟期均不显著，而在吐丝期达到极显著水平.W1处理下SPAD值在ZD958与ZY309间的差异均没有达到显著水平(图3(a))，W2处理下，吐丝期和乳熟期ZD958的SPAD值显著高于ZY309，而在14叶展两品种SPAD值无显著差异(图3(b)).可以看出，W1处理下，两个品种的叶片叶绿素含量在各个生育期并无明显差异，W2处理下，ZD958叶片在吐丝期和乳熟期能保持较高的叶绿素含量，有利于维持较高的光合能力，积累更多的光合产物.与W1处理相比，W2处理下ZD958的叶绿素含量下降4.87%(3个生育期平均)，低于ZY309的8.70%.
2.4 水分调控对不同耐旱性玉米籽粒产量的影响
籽粒产量在两水分处理间存在显著差异，W2处理产量比W1处理高48.1%(图4).W1处理下ZD958的产量比ZY309高11.6%，但二者差异没有达到显著水平.W2处理下ZD958 和ZY309的产量存在显著差异，ZD958比ZY309高21.6%.与W1处理相比，W2处理下ZD958的产量下降29.71%，降幅低于ZY309的35.53%.总体来看，ZD958较ZY309有一定的产量优势，尤其是在干旱胁迫环境中，ZD958的产量优势更为明显.
2.5 籽粒产量与叶片光合生理参数的相关关系
图5是基于各性状的主成分分析.W1处理下，前两个主成分的累计贡献率达69.9%，第一主成分和第二主成分的贡献率分别为44.1%和25.8%(图5(a)).可以看出，共有4个性状在PC2轴权重较大，分别是Gs1,S2,Pn1和F2，其中，Gs1和S2主要显示在PC2轴正方向，而Pn1和F2主要分布在PC2轴负方向.另外，包括GY在内的其他12个性状在PC1轴权重较大，对PC1轴贡献较大，其中S1和Gs2分布在PC1轴负方向，GY及其他9个性状均主要分布在PC1轴正方向.从上述研究结果可以看出，GY与S1及Gs2呈一定的负相关关系，这与附表Ⅱ中的相关关系分析结果是一致的，GY与S1和Gs2的相关系数分别为-0.59和-0.50(附表Ⅱ).另外，从图5(a)还可以看出，GY与Gs1,F2和S2的相关性弱，这也在附表Ⅱ中得到了验证.综合分析，W1处理下，籽粒产量与叶片各生理性状的相关关系均没有达到显著水平(附表Ⅱ)，且籽料产量与灌浆期(乳熟期)叶片各生理性状均呈正相关关系，相关系数介于0.12和0.78之间(附表Ⅱ；
图5(a)).
W2处理下，第一主成分和第二主成分的贡献率分别为63.2%和18.5%，累计贡献率达81.4%(图5(b)).S1、F1和Q3在PC2轴权重较大，对PC2轴贡献较大，且全部显示在PC2轴正方向，而其他13个性状在PC1轴权重较大，对PC1轴贡献较大，且全部分布在PC1轴正方向(图5(b)).上述研究结果表明，GY与S1呈一定的负相关关系，与其他性状均呈正相关关系，这与附表Ⅱ中的相关分析结果是一致的.附表Ⅱ还表明，GY与Gs2,F2,Q1和S3呈显著正相关关系.综合分析，与W1相比，W2处理下籽粒产量与叶片各生理性状的相关性更强，且主要呈正相关或显著正相关.
进一步分析各生理性状3个生育期的平均值与籽粒产量的相关关系(附表Ⅱ)，并进行主成分分析(图5(c,d)).W1处理下，第一主成分贡献率为55.3%，特征向量值较大的为籽粒产量与实际光量子产量，且均显示在PC1轴正方向，第二主成分贡献率为29.2%，特征向量值较大的为叶绿素含量，显示在PC2轴负方向(图5(c)).相关分析表明，籽粒产量与叶片光合速率、气孔导度、最大光化学效率、实际光量子产量和叶绿素含量的相关性均没有达到显著水平(附表Ⅱ)，相比而言，籽粒产量与实际光量子产量的相关性较强(R=0.75)，与最大光化学效率的相关性较弱(R=0.22)(图5(c)，附表Ⅱ).W2处理下，第一主成分贡献率为87.0%，远大于第二主成分的贡献率7.2%，且特征向量值均显示在PC1轴正方向(图5(d)).相关分析表明，籽粒产量与实际光量子产量的相关性最强(R=0.88)，且达到显著水平，而与其他性状的相关性较相似(R=0.71～0.78)，且均没有达到显著水平(图5(d)，附表Ⅱ).综合分析，W1和W2处理下，籽粒产量与各生理性状均值均呈正相关关系，且与实际光量子产量均值的相关性最强.
干旱是影响我国玉米生产的主要因素之一.选用耐旱型品种是抵御干旱影响、稳定玉米产量的经济有效途径[5].已有研究表明，干旱胁迫下玉米耐旱品种较常规品种有5%～20%的产量优势[4].本研究表明，干旱胁迫下耐旱性强的ZD958的籽粒产量比耐旱性弱的ZY309高21.6%，表现出明显的产量优势.这与前人研究结果较为一致.另外，充分供水条件下耐旱性品种的产量表现也是农户在选择品种时较为关注的问题[12].较多研究表明，正常灌溉条件下耐旱品种的产量表现与非耐旱品种并无显著差异，没有表现较明显的产量惩罚现象[4-5].也有学者指出，与干旱敏感性品种相比，耐旱品种在正常灌溉条件下表现出一定的产量惩罚现象.本研究中，正常灌溉条件下品种间籽粒产量差异不显著，耐旱品种没有表现出产量惩罚现象，这与前人研究结果是较为一致的.另外，本研究表明，与正常灌溉处理相比，干旱胁迫处理下ZD958籽粒产量降低29.7%，降幅低于ZY309的35.5%，表明ZD958较ZY309有较强的耐旱性.
玉米植株对干旱胁迫的响应主要取决于表型及生理特性[6]，因此，分析耐旱品种的表型和生理特性有助于深入了解作物耐旱生理机制.玉米耐旱品种适应干旱胁迫的生理机制主要包括加强气孔调控以减少过多的水分消耗，保持较高的光合速率，增加叶片持绿时间等[12].研究表明，干旱胁迫能够抑制作物叶片的光合作用，导致光合速率下降，耐旱性强的品种叶片叶绿素含量降幅小且能保持较高的光合速率[13]和气孔导度[14].本研究也表明，干旱胁迫处理下，与ZY309相比，ZD958在吐丝期和乳熟期能具有较高的叶绿素含量、光合速率和气孔导度.不过，也有报道指出干旱胁迫下耐旱品种的光合速率及气孔导度与对照品种相比并无显著差异[15].上述研究结果不尽相同，可能与选用的品种及试验实施过程中干旱胁迫施加时期，持续时间和强度不同有关.
本研究中干旱胁迫下叶片光合速率与气孔导度呈显著正相关关系(R=0.98)，说明干旱胁迫下耐旱品种较高的光合速率主要依赖于较高的气孔导度，因为保持较高的气孔导度有助于气孔开张和水气交换，促进二氧化碳的固定和光合速率的提高.另有研究表明，气孔导度适度减小可能有助于植株节约水分，减少水分的消耗[16].本研究中ZD958叶片在生育后期具有较高的气孔导度，这虽然有利于保持较高的光合速率，但也可能导致水分消耗增加，不利于提高水分利用效率.研究表明，干旱胁迫下气孔关闭可导致气孔导度、蒸腾速率和光合速率下降，只有当蒸腾速率降低幅度小于光合速率降幅，才有可能提高水分利用效率.
干旱胁迫导致植物叶片光合性能下降与光合电子传递受抑制，光化学效率下降，光能的有效利用减弱有直接关系.刘佳等[17]研究发现干旱胁迫下玉米叶片光合系统活性和电子传递活性均下降，但抗旱性强的品种下降幅度相对较小，表明抗旱品种能够较好的协调电子在光合系统间的传递，从而维持光合系统的稳定性.本研究结果显示，干旱胁迫下ZD958叶片最大光化学效率降低幅度比ZY309小，且灌浆期最大光化学效率总体高于ZY309，表明干旱环境中ZD958较ZY309在光合功能上具有优势，耐旱性强于ZY309.
附 录
附表见电子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2022.06.005).
猜你喜欢耐旱性乳熟期吐丝不同收获期燕麦青贮品质分析新疆农业科学(2021年10期)2021-11-17秸秆还田与灌溉方式对春玉米根冠抗氧化能力的影响内蒙古民族大学学报(自然科学版)(2021年4期)2021-09-02甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选*中国生态农业学报(中英文)(2021年8期)2021-07-28高速线材厂吐丝管固定方式的改进商品与质量(2021年16期)2021-04-23饲用小黑麦在济源地区的刈割期及刈割次数研究中国种业(2021年2期)2021-03-01揭示PTP类核苷酸酶的抗旱作用(2020.2.16 莱肯生物)三农资讯半月报(2020年3期)2020-03-09攀西地区冬闲田种植晚熟型燕麦的最佳刈割期研究中国奶牛(2019年1期)2019-02-15吐丝的蜘蛛与吐丝的蚕意林(2018年18期)2018-09-30水、旱稻抗旱机制研究中取得新进展种业导刊(2018年9期)2018-01-16小蚕儿吐丝作文周刊·小学一年级版(2017年35期)2017-10-18