郑子艺，熊德成，黄锦学，陈光水
（福建师范大学a.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，b.地理研究所，福州 350117）
根系呼吸是森林生态系统土壤呼吸的重要组成部分, 是反映根系活力的一个重要生理指标，影响着森林生态系统碳储存的动态或平衡，是解决碳汇缺失和预测未来气候变化的关键[1]。细根（直径≦2 mm）作为植物根系中最活跃和最敏感的部位[2]，是所有陆地生态系统的重要组成部分，除了获取养分以支持植物生产力之外，细根生产和周转量占全球陆地净初级生产力的22%[3]。在全球范围内，细根呼吸每年产生的二氧化碳通量远大于人类产生的二氧化碳[4]，故植物细根呼吸的研究也成为了生态学研究的热点之一。
细根比根长表示单位生物量上的细根长度，比根长与细根呼吸有密切关系[5]，可以表征植物细根的生理代谢功能，可作为研究细根呼吸的重要指标之一[6]。且近期的研究表明林木根系的呼吸与其中的氮含量有着紧密的联系[7]，目前大多数相关报道指出细根的氮含量与细根呼吸具有高度的相关性，如Ceccon等[8]在盆栽试验和田间试验条件培养欧洲山杨（Populustremula），发现根系呼吸与氮含量呈正相关。故比根长和氮含量都是可以反映植物细根呼吸的有效指标，但细根的比根长和氮含量对不同树种或序级的比根呼吸的影响强度都还不明确。
樟科植物是亚热带常绿阔叶林的建群种，集中分布于中国长江以南地区，是具有重要经济价值和生态价值的树种，国内对樟科树种的研究主要集中于樟科树种的分类[9]、生理特征及提取化学成分的应用方面[10]，但对于其细根结构与功能的了解较少，目前只限于细根形态和化学计量学性状的研究[11-12]，而对樟科植物细根呼吸异质性则更不了解。且近年来比根长和氮含量对细根呼吸影响的研究目前还大多集中于不同科树种或者单一树种[6,13]，对于同一科不同种植物的研究还鲜有报道。为此，本研究选择福建万木林自然保护区的7种樟科树种为对象，研究各树种及各序级细根呼吸的异质性，为更深入理解亚热带森林及樟科树种细根结构与功能提供依据。
试验地位于万木林自然保护区（27°03′N，118°09′E），在福建省建瓯市房道镇境内，总面积189 hm2。该地区地形主要为低山丘陵，最高峰海拔为556 m，属于东亚的亚热带湿润季风气候，夏季高温多雨，冬季温和湿润，多年平均气温为18.7℃，多年平均降雨量为1 663.8 cm，主要集中在每年的4—6月，占全年降雨量的一半，相对湿度为81%。地貌类型为东南低山丘陵，植被类型为中亚热带常绿阔叶林，地带性土壤为常绿阔叶林下发育在花岗岩和片麻岩之上的南方山地黄红壤。研究区内樟科占据重要地位，以黄绒润楠（Machilusgrijsii） 、桂北木姜子（Litseasubcoriacea）、闽楠（Phoebebournei）、新木姜子（Neolitseaaurata）、香樟（Cinnamomumcamphora） 、刨花楠（Machiluspauhoi）以及黄毛润楠（Machiluschrysotricha）为主。
2.1 根系样品的采样与处理
在建瓯万木林自然保护区的天然常绿阔叶林中林地条件相对一致的典型地段内选择黄绒润楠、桂北木姜子、闽楠、新木姜子、香樟、刨花楠和黄毛润楠这7种樟科树种，每个目标树种选取3 棵长势、胸径相近的成年树进行细根样品的采样。将采集的细根用自来水冲洗干净，参考Guo等[14]的细根采样方法，并根据Pregitzer等[13]的根序分级法，按照序级对采集的细根进行分级，共分为5个序级。最后，将处理完成的不同序级的细根分别装入已做好标记的玻璃皿中，并放入冷藏箱中保存。
2.2 直径、比根呼吸、比根长的测定
细根呼吸采用离体根系法，使用Li-6400进行测定。细根呼吸测定完成后，将处理好的细根用数字化扫描仪 Espon scanner 进行扫描（各序级均进行3次重复实验），扫描完成后使用 Win RHIZO（Pro 2005b）根系图像分析软件对扫描后的细根图像进行形态指标的分析，可获得各级细根的数量、直径、长度。扫描后将细根样品放入65℃的烘箱烘48 h至恒重，称量出各级细根的干重。最后将各序级的细根的氮含量采用碳氮元素分析仪进行测定。比根长和比根呼吸的计算公式如下：
比根呼吸（SRR） = 细根呼吸/干重 × 0.006× 12（μgC·g-1·s-1）
比根长 （SRL）= 细根总长度/干重（m·g-1）
2.3 数据分析
利用SPSS 26.0进行统计分析。利用回归分析方法分析树种比根呼吸与序级间的关系，使用双因素方差分析的方法分别对树种、序级以及树种和序级的交互作用对比根呼吸的影响进行探讨。使用混合线性模型分析树种、序级、比根长和氮含量对比根呼吸的影响，采用线性回归分析拟合细根比根长、氮含量与比根呼吸之间的关系。
3.1 树种和序级对细根呼吸的影响
注：Ⅰ.黄绒润楠 Machilus grijsii; Ⅱ. 桂北木姜子Lit-sea subcoriacea; Ⅲ. 闽楠 Phoebe bournei; Ⅳ. 新木姜子 Neolitsea aurata; Ⅴ.香樟 Cinnamomum camphora; Ⅵ. 刨花楠 Machilus pauhoi kanehira; Ⅶ. 黄毛润楠 Machilus chrysotricha。图 1 7种樟科树种细根比根呼吸随序级变化情况Figure 1 Specific root respiration of the first fine root branch orders for the seven Lauraceae species
研究发现，除黄绒润楠外，各树种细根比根呼吸随序级的变化表现出相对一致的规律，均随序级的升高而显著下降（P<0.05）。黄绒润楠比根呼吸范围在0.136～1.529 μgC·g-1·s-1，桂北木姜子在0.084～1.072 μgC·g-1·s-1，闽楠在0.081～0.936 μgC·g-1·s-1，新木姜子在0.109～1.117 μgC·g-1·s-1，香樟在0.123～1.520 μgC·g-1·s-1，刨花楠在0.098～0.791 μgC·g-1·s-1，黄毛润楠在0.068～1.349 μgC·g-1·s-1；
其中黄绒润楠与香樟1级根最大，均大于1.4 μgC·g-1·s-1，黄绒润楠高序级细根呼吸出现小幅度升高，但无显著差异（图1）。
表 1 7种樟科树种细根比根呼吸与序级之间的回归分析 Table 1 Regression analysis between specific root respiration and order of seven Lauraceae species
通过对7种树种细根比根呼吸与序级进行回归分析发现: 桂北木姜子、新木姜子和香樟比根呼吸随序级升高呈极显著的三次函数变化（P<0.01），黄绒润楠比根呼吸随序级升高呈极显著的二次函数变化（P<0.01），其余树种比根呼吸呈现极显著的幂函数变化（P<0.01,表1）。方差分析的结果表明，树种及其与序级的交互作用对比根呼吸均存在极显著影响（P<0.01,表2） ，表明序级对细根呼吸影响因不同树种而异。
表 2 树种、序级对细根比根呼吸影响的双因素和单因素方差分析Table 2 Variance analysis of tree species, order and their interactions on fine root specific root respiration
3.2 比根长、氮含量对细根呼吸的影响
使用混合线性模型对7个树种所有序级比根呼吸与比根长及氮含量进行分析。分析结果表明：树种，树种与序级的交互作用对比根呼吸均有显著的影响（P<0.05）；
树种与比根长的交互作用对比根呼吸的影响呈边缘显著水平（P<0.1），其余的二阶交互作用对比根呼吸均无显著影响（表3） 。由此可知，比根长可以较好地表征不同序级的比根呼吸，但其表征作用则因不同树种而异，氮含量则无法有效表征比根呼吸。
采用一元线性回归模型分别对7个树种的比根呼吸与比根长进行拟合（表4），发现各樟科树种的比根长与比根呼吸间均有极显著的线性回归关系（P<0.01）。
表 3 树种，序级，比根长，氮含量对比根呼吸影响的混合线性模型分析 Table 3 A mixed linear model analysis of the effects of tree species,order,specific root length and nitrogen content on specific root respiration
表 4 7种樟科树种细根比根呼吸与比根长之间的线性回归分析 Table 4 Linear regression analysis of specific root respiration and specific root length of fine roots of seven Lauraceae species
4.1 树种和序级对细根呼吸的影响
本研究中，7种樟科树种细根比根呼吸随着序级的增加呈现相对一致的下降趋势，反映了不同序级细根呼吸的异质性，这与Trocha等[15]的研究结果一致。樟子松和无梗花栎两个树种的细根呼吸均随序级增加而下降，且5、6级根的比根呼吸最低。一方面，不同序级细根功能不同，低序级细根通常被认定为吸收根，高序级细根通常认为是运输根，吸收根的代谢组织多，导致代谢活动比运输根更加强烈，故吸收根的比根呼吸显著高于运输根[15]；
另一方面，细根呼吸速率可能与根年龄有很大关系，Ceccon等[8]研究表明，根系呼吸在新根出现的3周内下降50%左右，其中的机理与不同年龄细根的氮含量差异有密切关系。低序级细根年龄普遍低于高序级细根，故低序级细根呼吸更高。
4.2 比根长和氮含量对细根呼吸的影响
为进一步揭示细根呼吸异质性的影响因素，本研究发现比根长可以较好地表示同树种不同序级细根呼吸的异质性。比根长是表征细根形态与生理功能的一个重要指标[13]。有研究表明，比根长的大小与根系的养分和水分吸收效率有显著的正相关关系，因此比根长的大小可以指示植物根系生理活性，也可以很好地反映其根系的呼吸强度[16]。一些研究也表明，比根长与细根呼吸有紧密联系，如Miyatani等[17]研究日本扁柏（Chamaecyparisobtusa）发现比根长与细根呼吸有着显著的相关性；
Makita等[18]关于热带森林13个树种的细根形态特征与细根呼吸间关系的研究也发现细根呼吸随着比根长的增加而增加。
然而，本研究通过混合线性模型和一元线性回归模型发现，比根长对细根呼吸的影响因不同树种而异，这表明樟科不同种的植物在具有相同比根长的情况下，其比根呼吸差异较大。一方面是因为相同比根长下不同树种比根呼吸的差异，有可能与细根氮含量差异有关。细根酶浓度是反应氮含量的重要指标，有研究也表明在一定条件下，关键酶浓度对植物的呼吸有显著的影响[19]。另一方面，由于植物根系通过呼吸作用利用蛋白质和氨基酸进行新陈代谢，为根系的生长发育提供能量与物质来源[20]，所以呼吸底物供应状况的不同也可能导致同比根长下不同树种比根呼吸的差异。非结构性碳水化合物被认为是促进细根呼吸的重要因素，先前也有相关的研究表明了非结构性碳水化合物的含量很可能控制着细根呼吸的强弱[21-22]。
氮素是植物生长不可或缺的元素，氮大多以蛋白质形式存在于植物体内，而各种蛋白质需要能量不断地进行更新或修复，以维持植物正常的生长发育，故根系呼吸与氮含量间有着紧密的联系。许多研究结果也表明氮含量与比根呼吸间存在显著的相关关系，如Reich等[23]对287个树种测量数据进行评估发现细根氮含量与细根呼吸间存在着一定的关系；
Burton等[24]对北美地区各种类型森林的植物根系进行测量，发现其根系呼吸与根系氮含量间存在显著的相关关系。但本研究发现，氮含量在表征树种及序级的比根呼吸方面都不理想，可能与不同树种细根中不同形态氮的分配差异有关，Atkin等[25]研究表明，由于底物限制或者腺苷酸的控制会导致潜在活性蛋白或者氨基氮产生较高的呼吸速率，而其他形态的氮对呼吸的贡献较少，因此樟科树种细根中的氮在活性蛋白或者氨基氮中的分配可能较少，导致本研究中细根呼吸与氮含量的混合线性回归关系不显著，具体的分配情况还有待进一步考证。