王翔宇，安 昌，秦 源,2,3,5，张文斌，苏伟强，王小媚，郑 平
(1. 福建农林大学生命科学学院，福建 福州 350000；
2. 福建农林大学海峡联合研究院，福建 福州 350000；
3. 福建农林大学平潭科技研究院，福建 福州 350000；
4. 广西壮族自治区农业科学院园艺研究所，广西 南宁 530000；
5. 广西大学农学院，广西 南宁 530000；
6. 龙岩市新罗区良种繁育场，福建 龙岩 364000)
百香果(Passiflora edulis)是西番莲科(Passifloraceae)西番莲属(Passiflora)的草质藤本植物。其花色鲜艳，花型大而美丽，极具观赏价值；
果实香气浓郁，具有香蕉、草莓等各种水果的清香，含有丰富的有机酸、果胶、类黄酮、氨基酸、生物碱、叶黄素、β-胡萝卜素、维生素及微量元素等对人体有益的成分[1]，可以制作成果汁、果酱等深加工产品，是兼具观赏价值与实用价值的特色经济水果。百香果原产于巴西、阿根廷等南美洲国家，现广泛种植于热带和亚热带地区。我国已有上百年的百香果栽培历史，1901 年台湾从日本引入紫果百香果，后传入大陆，1936 年从夏威夷引进黄果百香果(P. edulisf.flavicarpa)[2]，1987 年经国务院批准，把百香果列为南方重点开发作物，开始大面积种植，其中福建和广西是百香果的优势产区。
百香果果实营养丰富，且能长期挂果，全年可采，具有极高的经济价值。近年来，我国百香果种植规模和产量逐年攀升，已形成一定的产业规模。然而，我国百香果产业依然存在诸多问题，如种质资源相对匮乏、品种单一、重复引种及良种创新少等，严重制约了百香果栽培育种等工作的发展；
百香果病毒病和茎基腐病等问题，很大程度上阻碍了百香果产业的可持续发展。鉴于此，本文综述百香果遗传育种、栽培管理技术、病虫害防治及果实储运等方面的研究进展及技术要点，以期为百香果良种选育和栽培技术创新等提供参考。
目前，作为商业栽培品种的百香果主要有紫果百香果、黄果百香果及其杂交种。紫果百香果具有自交亲和性，而黄果百香果具有自交不亲和性，需外源授粉才能坐果；
杂交种性状位于两者之间，自交可育[3]。此外，百香果遇高温易落花落果，其生长对气候因子要求严格。因此，百香果遗传育种的主要目的是选育出优质(果型大、果汁多、风味好)且高产(抗病、抗逆)的品种，传统育种主要以引种和杂交育种为主，同时，分子标记也用于辅助育种。
1.1 选种与杂交育种
目前，许多国家和地区根据育种目标选种或引种百香果的优良单株并进行推广。美国从翅茎西番莲(P. alala)中筛选出的品种‘Ribeirao Preto’具有良好的口感；
台湾目前种植的秘鲁圆形种、泛美种和维琪种都是外来黄果品种；
在广东地区，从黄果百香果中筛选出较大果形、较高丰产潜能的‘华扬1号’[4]；
夏玲等[5]从全国收集了15 份百香果品种在三亚进行试种，对其植物学性状和果实性状等进行分析，结果表明‘TN’‘MTX’等百香果品种适合生产推广，抗病毒病的‘MG’‘HH’百香果在育种中具有重要作用；
从台湾引进的‘台湾黄金百香果’实生苗中筛选出的‘福建百香果3 号’，具有丰产、耐高温且更抗茎基腐病等特点，但耐寒性差，目前是福建省主栽品种[6]。
杂交育种能够实现组合优良性状的目的，是优质新品种选育的常用方法。近年来，各国积极开展百香果杂交育种，选育新品种。在英国，大果西番莲(P. quadrangularis)与总花西番莲(P. rocemosa)进行杂交，得到3 倍体植株，外观近似于大果西番莲；
在美国，由肉色西番莲(P.incarnata)与红苞西番莲(P.coccinea)杂交育成的新品种抗寒，生长旺盛；
在巴西，产量最高的品种为Gioas-G01，含糖量高且具有橙子的风味；
在澳大利亚，从紫、黄杂交种后代中选育出3 个品种，其中‘Purple Gold’和‘E-23’产量高而耐寒性较差，‘Lacey’长势佳但产量偏低；
在斯里兰卡，从紫、黄杂交后代中选育出‘Rahanghale Purple’，果实出汁率高，是目前斯里兰卡用于西番莲出口创汇的当家品种；
在我国台湾，凤山热带园艺分所将紫果百香果与黄果百香果杂交，选育出优良无性系‘台农1 号’，自交亲和，产量高，品质好，至今仍是我国和东南亚各国的主栽品种[4]。近年来我国的百香果品种选育工作也有较大进展，以台农1 号为母本、紫果百香果为父本选育的桂百一号自交亲和性好，开花对温度不敏感，适应性强[7]；
以台农1 号百香果和黄果百香果作为亲本杂交育成的金都百香3 号自交亲和性好，单株年平均产果18.53 kg，且丰产稳定[8]；
以巴西黄果百香果为母本，广州本地黄果或紫果百香果为父本杂交筛选出汁用型大果型黄果和紫果新株系，果实出汁率达45%以上，且抗逆性强[1]。
1.2 原生质体融合
除杂交育种外，通过原生质体融合以及转化引入新的基因能使百香果获得优良的性状。Dornelas等[10]证实体细胞杂交植株能适应温室条件，将黄果百香果与其他携带目的基因的品种进行融合再生是可行的。Davey 等[11]开发了百香果原生质体-植物系统，为西番莲属的生物技术开发奠定了基础。此外，另有研究表明，含氧氟碳能促进原生质体及其融合产物的生长和再生[12]。而目前原生质体融合在百香果育种中应用较少。
1.3 分子标记辅助选择
百香果产业存在良种资源少、品种单一、产业效益低等问题，应用亲本优势、分子标记、杂交后代快速鉴定筛选等技术，选育出一批具有果实品质优良、抗病害和耐贮运等优良性状的新种质具有重要意义。分子标记技术有利于特定农艺性状的选择，有助于百香果育种工作的开展。近年来应用于百香果育种的分子标记技术主要有简单重复序列标记(SSR)、单核苷酸多态性标记(SNP)等。
遗传多样性分析及核心种质构建是作物育种的核心。Crochemore 等[13]利用PCR-RAPD 标记分析西番莲遗传多样性，对西番莲属11 种70 份材料进行遗传分析，结果表明具有较高商业价值的P. edulis和P. edulisf.flavicarpa种间有明显的分离。SSR 标记在百香果果实中能检测到高水平的DNA多态性[14]，可用于百香果和其他百香果属植物的遗传分析，对百香果杂交育种具有重要意义。另外，Grisi 等[15]利用SSR 标记鉴定遗传育种中有潜力作为亲本的多特异杂交种和野生百香果材料，结果表明，P.hatschbachii和P. quadrifaria，P. incarnata和P.edulis野生种质与其杂交获得的种质间有聚类的趋势。吴艳艳等[16]通过11 对完全型SSR 标记对百香果种质进行分析，结果表明38 个品种的遗传相似系数为0.05～0.93，可以划分为8 个亚群。Sousa 等[17]通过20 对ISSR 标记对百香果种质进行分析，结果表明百香果25 个野生种遗传相似系数为0.26～0.84，可划分为5 个群体。应东山等[18]通过16 对SSR标记对西番莲种质进行分析，24 份百香果材料遗传相似系数为0.09～1.00，可划分为7 个群体。Costa等[19]以黄果百香果为材料，利用ISSR 标记对改良种质和未改良种质进行遗传多样性评价，发现未改良的基因型有较多的多态性片段。Cerqueira-Silva等[20]基于分子标记对黄果百香果和紫果百香果的病害进行研究，利用23 个微卫星位点和6 个变量对36 份百香果品种对三种病害(木病毒、赤霉病和炭疽病)的反应进行分析，筛选出百香果抗病的遗传材料。其中，‘BGP208’和‘BGP029’对木病毒、赤霉病有抗性，而‘BRS Gigante Amarelo’对炭疽病抗性较高。Oluoch 等[21]利用序列相关扩增多态性(SRAP)标记对肯尼亚西番莲果实的遗传多样性进行研究，22 份西番莲种质间的相似性系数平均值为0.755，表明在肯尼亚不同地区生长的百香果基因型中存在较多的遗传变异。Rodriguez 等[22]通过开发单核苷酸多态性标记(SNP)发现，与地方品种和野生型相比，对栽培品种的基因型的选择降低了百香果的遗传多样性。以黄果百香果为对照基因型，共鉴定出3820 个SNP 位点。然而，在紫色百香果果实中仅有966 个SNPs，说明紫果百香果单品种多样性相对较低。
到目前为止，能被有效利用的分子标记数量仍有限，尚不能满足开展西番莲遗传多样性、分子遗传图谱构建和分子标记辅助选择育种等研究需要。而百香果基因组信息的解析为分子标记的开发提供了便利。核型分析表明，百香果是二倍体，有9 对染色体。Ma 等[23]通过流式细胞术和K-mer 分析评估紫果百香果基因组大小分别为1.41 Gb 和1.27 Gb，利用HiFi 测序和Hi-C 技术，最终组装得到1.28 Gb 的染色体水平基因组，contig N50 为70 Kb，预测得到39 309 个蛋白质编码基因和1.1 Gb 重复序列，LTRs 是最主要的转座因子，占基因组序列的75.35%。Xia 等[24]通过K-mer 分析评估紫果百香果的基因组大小为1395.76 Mb。百香果高质量基因组信息的发布促进了百香果分子标记的应用，从而助力选育优良品种的百香果以及对不同物种间遗传关系的认识。
2.1 组培快繁
百香果的组织培养研究集中在植株再生和原生质体融合、离体器官发生、合子胚和成熟胚乳的再生。对于百香果离体器官发生而言，在苄氨基嘌呤(BAP)浓度为1.0 或2.0 mg·L-1时，器官发生速度较快[25]。为减少乙烯积累对植株生长的不利影响，可在诱导培养基中添加硝酸银(AgNO3)[26]。不同外植体材料对植株再生的影响不同，蔡建荣等[27]以MS为培养基质，观察三种外植体材料继代培养根系和叶片生长状态，表明以百香果组培苗顶段茎段作为外植体，根系及叶片生长速度最快，形成的根数和叶片数最多，培养45 d 左右基本成苗，而中段茎段和下段茎段相较顶段茎段而言，成苗较慢。此外，苏艳等[28]以百香果无菌实生苗的子叶、真叶及田间茎尖嫩叶为外植体进行组织培养，结果表明，子叶最容易诱导产生愈伤组织，诱导率为100%，最佳子叶愈伤组织诱导培养基为MS+6-BA 1.5 mg·L-1+NAA 0.2 mg·L-1，最佳不定芽分化培养基为MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.2 mg·L-1，最佳腋芽增殖培养基为MS+6-BA 1.0 mg·L-1+IBA 0.2 mg·L-1，最佳生根培养基为MS+NAA 0.3 mg·L-1。胚胎发生组织(如合子胚)的体外培养是百香果植株再生的一种较好的途径，因为这些外植体对诱导体细胞胚胎发生的反应性较高。Wellington 等[29]对百香果花药培养中体细胞胚胎发生的形态生理特征进行描述，为诱导百香果雄核发育以及百香果快繁和遗传操作提供了依据。2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)和4.5 μmol·L-1苄腺嘌呤(BA)具有从合子胚中诱导体细胞胚胎发生的作用，初生和次生体细胞胚胎发生具有高度增殖的特点[30]。近年来，Mikovski 等[31]描述了龙珠果(P.foetida)胚乳衍生的三倍体植物的完整形态特征，为百香果的遗传育种提供了新的可能性。
2.2 种植技术
除了组培快繁之外，百香果的繁殖方式主要有实生苗、扦插苗、嫁接苗。实生苗主要是利用百香果种子播种培育，吸水吸肥能力强，抗旱能力较强，但是开花较少，容易变异；
扦插苗主要是利用百香果茎进行扦插培育，相对实生苗而言，该方法能加快幼苗的生长速度，但易发生病虫害，需做好防治措施；
再次是嫁接苗，该方法主要利用砧木及接穗嫁接后进行培育，能保证幼苗根系完整，提高生长速度与产量[32]。百香果种子播种时，以下处理方式能提高紫果百香果种子萌发率。60 ℃热激处理12 h、100 mg·L-1GA3处理12 h 和200 mg·L-1KNO3处理12 h 均可明显提高紫果百香果‘台农1 号’种子萌发率，其中以100 mg·L-1GA3处理12 h 的效果最好[33]。生理成熟期的种子最适于播种，其发芽率较高。水苔泥炭：珍珠岩＝4:1 混合基质透气性和保水性较好，播种时将其覆土约2.0 cm 厚，保持环境温度40 ℃，种子发芽率最高、发芽速度最快[34—35]。吴凤婵等[35]通过观测不同百香果砧木实生苗及其嫁接苗生长特性，测定嫁接苗光合生理指标及叶片内源激素，采用主成分分析法综合评价了5 个品系的百香果砧木，综合评分最高的是引自福建漳浦的黄果品系DH-JW (P. edulis‘Flavicarpa’)。
就百香果的肥水管理而言，在新栽树施肥时，需先使用氮肥来稳定生长，待根系发达后再施0.5%尿素液或稀释的人粪尿，以促进植株生长，以后每隔20 d 施肥一次；
在开花结果期需结合开花情况进行有针对性的施肥[32]，花蕾期、幼果期分别叶面喷施1 次0.2%硼酸＋0.3%磷酸二氢钾[36]；
在休眠期进行施肥时，应以腐熟的有机肥为主。其次水分供应，由于百香果耐旱、耐湿力不强，注意保证水分适量，雨季则要做好排水措施[32]。
由于百香果为藤本植物，需借助棚架才能更好地生长，提高挂果率。棚架高度通常在1.8～2 m 较为合适[32]。近年来，生产上逐渐放弃了棚架，而改用效果更好的篱壁架，篱壁架横线可以是1～3 道钢丝，在热量条件好的地方拉1 道钢丝，减少用工量，在热量稍差的地方，拉2 道钢丝。“人”字形架是棚架与单线篱壁架的结合，既节约材料，又合理密植，用工量少，病虫害发生率低，在亚热带地区应用前景较好。多地种植经验与研究表明，不管如何搭架，均需采用垂帘式整形，有利于通风透光，减少病虫害的发生，这是百香果种植的发展趋势[37]。袁启凤等[38]分析了不同架式对百香果产量和成分的影响，‘台农1 号’不同架式的产量依次为双层架＞篱壁架＞T 形架＞V 形架＞Y 形架＞棚架＞A 形架；
根据百香果成分分析，不同架式因子得分排序为V 形架＞Y 形架＞篱壁架＞A 形架＞双层架＞T 型架＞棚架。近年来，国内外开发出百香果多种架式栽培方法以提高产量和品质，其中网面篱架式栽培便于百香果枝蔓攀爬固定，使各级枝蔓在一个平面内充分生长，以促进植物营养物质积累[39]。另外，对枝条进行修剪时，第一批果以一级支蔓和二级支蔓作为结果母枝，相比传统的修剪模式可提早百香果植株开花结果时间，提早第一批果实的采收时间。
随着百香果种植面积不断扩大，病虫害发生愈发严重，制约了百香果产业的可持续发展。百香果病虫害主要有茎基腐病、花叶病、疫病、病毒病等(表1)。由于百香果病毒寄主多，传播速度快，对百香果产业影响极大。病虫害防治主要采用化学和物理方法，一般根据不同种类的病虫害选择合适的化学试剂进行防治；
物理方法主要有选育抗病品种，选栽无病种苗，加强田间管理，及时拔除销毁发病植株，合理密植，修剪侧蔓，保持通风透光。在种植的过程中，应采取“以防为主，以治为辅”的策略，最好控制植株不发病[32]。
表1 百香果病虫害种类及其防治Table 1 Types of pests and diseases of Passiflora edulis and their control
续表
续表
百香果属于呼吸跃变型果实，采收后其品质会迅速恶化[56]，因此在百香果储运过程中需要采取延缓果实衰老的措施。百香果贮藏方式主要有热水浸果处理、1-甲基环丙烯(1-MCP)保鲜剂处理、低温贮藏、气调保鲜等(表2)。研究表明，在百香果果实衰老过程中，1-甲基环丙烯和保鲜膜处理能显著提高超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶等相关基因表达及酶活性，提高木质素积累量，延缓细胞壁降解。因此，两种处理均能抑制贮藏期百香果果实衰老。保鲜膜处理的效果可能优于1-甲基环丙烯处理[56]。Ballesteros 等[57]对中熟紫果百香果在6 ℃进行Xtend®穿孔袋、低密度聚乙烯(LDPE)袋及其与新型乙烯清除剂活性添加剂(ESAA)处理并保存21 d，发现添加乙烯清除剂的LDPE 袋可明显延缓果实成熟，从而延长百香果保质期。此外，生物保鲜纸也能有效延长百香果的保质期。纳他霉素和ε-聚赖氨酸保鲜纸均能有效维持果实的好果率及可溶性固形物、可滴定酸、维生素C、可溶性蛋白含量，且显著增强果实超氧化物歧化酶活性，有效抑制果实霉菌及酵母菌的生长，较好地保持了百香果的贮藏品质。相较于ε-聚赖氨酸保鲜纸，800 mg·L-1纳他霉素保鲜纸更适宜百香果采后保鲜，能有效地保持百香果采后贮藏品质，并延长贮藏期[58]。
表2 不同百香果贮藏方式及要点Table 2 Different storage methods and key points of Passiflora edulis
百香果作为具有较高经济价值的优势特色果树，在我国华南各省区具有较高的种植需求。目前百香果产业发展迅速，但仍存在较多问题，极大制约其进一步发展。优良种质是百香果产业发展的基础条件，也是高产稳产的基础。因此，结合现代分子标记和组学技术，聚焦百香果各类育种工作具有重要意义。另外，病虫害是制约百香果产业发展的重要问题，迄今围绕不同病虫害种类及其防治措施做了大量研究，而病虫害致病分子机理研究相对较少。
尽管百香果的组培快繁技术已有较多研究，且用于无病毒苗生产，在此基础上还需进一步开展抗病新品种选育、高纯度抗病砧木苗培育等工作。高效的栽培管理技术是充分发挥优良种质资源产量和品质潜力的关键。因此，有必要系统开展不同百香果品种在各个生长发育阶段光照、温度、水分等重要生态因子与其产量和品质相关性的研究，为精准农业管理提供理论依据。近年来，随着基因组测序等多种技术的突破性发展，百香果基因组已被解析，为开展百香果生殖发育、果实品质形成、胁迫响应、抗病抗虫等分子机理研究奠定了重要的基础，百香果分子育种及相关技术也将快速发展。
猜你喜欢黄果西番莲百香果西番莲不同种质资源抗寒性测定热带作物学报(2022年5期)2022-06-01食物三行诗语文世界(初中版)(2021年10期)2021-03-25康平镇西番莲栽培管理技术及产业发展对策农民致富之友(2020年6期)2020-04-08落叶在跳舞智慧少年·故事叮当(2019年11期)2019-12-09莫兰迪的夏天智慧少年·故事叮当(2019年7期)2019-08-09五月的一抹新绿智慧少年·故事叮当(2019年5期)2019-06-11蒋湘兰：百香果 香百家海峡姐妹(2018年7期)2018-07-27黄果柑迎来丰收季农产品市场周刊(2018年11期)2018-04-11越南山罗省人民种植西番莲出口世界热带农业信息(2018年11期)2018-01-17硼对黄果柑生理及抗氧化酶活性的影响浙江农业学报(2016年7期)2016-06-15