张艳慧，董二伟，王劲松，武爱莲，王 媛，刘秋霞，姜艳喜，焦晓燕*
（1 山西农业大学资源环境学院，山西 太原 030031；
2 黑龙江农业科学院作物资源研究所，黑龙江 哈尔滨 150086）
氮是形成作物产量最重要的矿质营养元素之一。目前我国化肥年施用量高达6000万t，消耗了全球1/3的肥料但仅生产了全球19%的粮食。过量施肥降低了肥料利用效率、浪费了资源，加剧了农业生产温室气体排放[1]，造成面源污染和富营养化[2–3]。尽管我国高粱单产与世界水平相当，但与小麦、水稻及玉米等作物比较，高粱施肥管理粗放、随意性强，单位面积最高施氮量高达最低施氮量的数十倍，平均施氮量为174.5 kg/hm2。利用新型缓效肥[4]、土壤管理、灌溉及农艺措施提高氮肥利用效率的同时[5–7]，氮高效品种和耐瘠品种的选育也是提高氮肥利用效率的重要举措[2]。75年来英国大麦品种氮利用效率(籽粒产量/施氮量) 每年提高1.0%～1.2%[8]，我国玉米和小麦也实现了产量与氮利用效率 (籽粒产量/吸氮量) 同步提升[9]，籽粒产量和氮肥农学利用率 (施氮与不施氮产量差值/施氮量) 有明显提高的趋势[10]。为此有必要明确作物品种演替过程中的养分需求特征，以便实现养分高效利用。
高粱具有耐瘠、耐旱、耐盐碱等特点[11–13]，在不良环境下具有较高的生产潜力。高粱主要种植在非洲、亚洲、中东、美国中部及北部、澳大利亚等干旱和半干旱区域[14]，种植面积及产量均位居世界第五大谷类作物[15]，据统计全球2021年高粱产量为6162万t[16]。高粱富含淀粉和多酚抗氧化物质[17]，是饲料、生物质能源和工业酿造的重要原料，对保障全球粮食安全、提供功能食品具有重要意义。在我国，2021年全国高粱产量355万t，位居世界第七[16]，高粱也由主粮转变为酿造工业原料[18]，对国民经济发展具有重要意义，为此十分重视高产高效品种的选育。几十年来，高粱品种经历了高秆农家品种到杂交品种的演变[19]；
株高矮化是适应高粱机械化生产的重要表型性状，国外籽粒高粱株高一般为0.6～1.2 m[15]。我国也创制了一批具有Dw1～Dw4矮秆基因的新材料[20–21]，矮秆品种的应用推动了高粱机械化生产[22]，但株高各异的杂交品种仍在大面积应用[19]；
李嵩博等[19]分析了几十年来我国杂交高粱品质的演变特征，有关不同株高类型杂交高粱品种的养分需求及对氮肥响应的报道较为鲜见。为此，以株高为典型表型指标，研究不同表型高粱氮磷钾养分吸收利用效率的差异，为我国杂交高粱的养分管理提供理论依据。
1.1 试验材料
从我国不同生态区选择具有代表性的不同年代育成的40个杂交高粱品种，根据在山西省中晚熟区域的株高划分习惯，将株高<1.3 m、1.3～1.6 m和>1.6 m高粱品种分为矮秆、中秆和高秆3种类型，供试品种的株高和栽培密度见表1。
表1 供试高粱品种株高和适宜的栽培密度Table 1 Shoot height and cultivation density of tested sorghum cultivars
1.2 试验设计
2020和2021年连续两年在山西农业大学东阳示范基地 (37°33′N, 112°40′E, 海拔高 800 m) 进行田间试验，该区属温带大陆性气候，供试土壤为石灰性褐土，土壤各粒级重量百分比分别为：粒径<0.002 mm黏粒占1.63%，0.020～0.002 mm粉粒占11.29%，2～0.020 mm沙粒占87.09%。两年所有品种均于5月1日播种，2020和2021年5月1日至9月30日降水量分别为449.4和332.4 mm，平均气温分别为21.3℃和21.8℃ (图1)。2020年施肥播种前0—20 cm基础土壤养分含量为全氮0.91 g/kg，有机质16.70 g/kg，硝态氮 17.89 mg/kg，有效磷 11.14 mg/kg，速效钾112.70 mg/kg，pH为8.7，土壤电导率(EC)值为 200.8 μS/cm。
图1 2020和2021年高粱生育期日降雨量及日均气温Fig. 1 Daily rainfall and temperature during sorghum growth period in 2020 and 2021
试验采用裂区设计，主区为氮处理，设不施氮(N0) 和施 N 150 kg/hm2(N150) 两个水平；
副区为40个杂交品种。为了避免不同品种株高差异较大造成边际效应，在相同株高品种尽量毗邻基础上遵循随机区组设计，所有品种行距为50 cm。2021年是在2020年各处理的基础上继续实施，小区面积30 m2(5 m×6 m)，3 次重复。所有处理施 P2O575 kg/hm2和K2O 30 kg/hm2，氮肥为释放期90天的缓释尿素，磷和钾分别以过磷酸钙和硫酸钾的形式供给，均在播前一次施入。在播前和抽穗期分别灌溉60 mm，播后苗前喷施除草剂莠去津水悬浮剂，生育期内人工除草；
试验在防鸟网保护下进行以防止鸟害影响产量。
1.3 测定项目及方法
收获时每小区选取具有代表性的3株，将地上部分为籽粒、穗芯和茎叶，105℃杀青30 min后65℃烘至恒重，测定各部位生物量；
各小区去除边行和两端0.5 m后单打单收测产，选取具有代表性的十穗风干后测定千粒重、穗粒重，计算穗粒数。
将烘干的籽粒、穗芯和茎叶粉碎后，测定各部位氮、磷、钾含量。浓H2SO4消煮凯氏定氮仪测定全氮含量；
浓 HClO4和浓 HNO3(1∶3) 消煮钒钼黄比色法测定全磷含量，火焰分光光度计测定全钾含量。用紫外可见分光光度计比色法、旋光法分别测定高粱籽粒中单宁和淀粉含量[23–24]，根据籽粒氮含量折算蛋白质含量[25]。计算公式如下[22, 26–27]：
收获指数 (HI, %)=籽粒产量/地上部总生物量×100
植株氮 (磷、钾) 累积量 (kg/hm2)=干重×氮 (磷、钾) 含量/100
氮吸收效率 (NupE, %)=(施氮处理地上部氮吸收量−不施氮处理地上部氮吸收量)/施氮量×100
籽粒氮利用效率 (NutE, kg/kg)=籽粒产量/地上部氮吸收量
采用SPSS 25.0软件进行统计分析，对各品种的株高和有关参数平均值进行Pearson相关分析；
用Microsoft Excel 2019 和 Origin 2021 制作图表。
2.1 株高和氮肥对产量、养分吸收和品质影响的方差分析
2020年3个类型株高对籽粒产量、穗粒数、千粒重、地上部氮磷钾累积量，籽粒淀粉、蛋白质、单宁含量均有显著影响，施氮对除千粒重和单宁含量以外的其他参数有显著影响。2021年不同株高类型对籽粒产量及其构成、氮磷钾累积量、蛋白质含量有显著影响，氮肥对除磷钾累积量和单宁含量外的其他参数有显著影响；
株高类型和氮肥的交互对所有参数均无显著影响 (表2)。
2.2 株高和氮肥对籽粒产量和地上部生物量的影响
两年试验结果表明，随株高的增加，高粱产量和地上部干物质累积量明显增加(图2)。2020年N150和N0处理籽粒产量与株高的相关系数r分别为 0.81 (P<0.001)和 0.77 (P<0.001)，平均产量分别为7.58和6.79 t/hm2；
2021年的相关系数分别为0.71(P<0.001)和0.49 (P<0.01)，平均产量分别为7.02和6.13 t/hm2(图2A和D)，施氮显著提高了两年的籽粒产量。地上部干物质累积量与株高的相关关系显著(P<0.001) (图 2B 和 E)；
2020 年收获指数 (HI) 与株高相关不显著，2021年N150处理的HI与株高亦无显著相关性，但N0处理的HI与株高呈极显著负相关 (P<0.001)，说明氮胁迫对高秆品种的收获指数影响更大 (图 2C 和 F)。
图2 株高与籽粒产量、地上部干物质积累量和收获指数的关系 (n=40)Fig. 2 Regression of yield, dry matter accumulation of aboveground and harvest index (HI) with shoot height
在同一氮处理条件下，中秆和高秆品种的产量、穗粒数和千粒重没有显著差异，均显著高于矮秆品种；
氮处理对矮秆品种的产量、穗粒数和千粒重没有显著影响，而施氮显著提高了中秆和高秆品种的籽粒产量、穗粒数，但对千粒重无显著影响(图3)。这表明高粱产量和穗粒数受株高和氮肥的双重影响，而千粒重主要受植株高度的影响。
图3 株高和氮肥对高粱籽粒产量及其构成的影响Fig. 3 Effects of plant height and N fertilizer on sorghum grain yield and its components
2.3 株高和氮肥对地上部氮磷钾养分累积的影响
株高和施氮显著影响了地上部氮磷钾累积量(图4)。不论施氮与否，地上部氮、钾养分累积量均随株高增加而显著增加 (P<0.001)。施氮条件下，地上部的磷积累量亦随株高的增加而显著增加，不施氮则因年际而异，严重缺氮会降低株高和地上部磷累积量的相关关系。
图4 株高与地上部氮磷钾累积量的相关关系 (n=40)Fig. 4 Correlation relationships between plant height and N, P and K accumulations of aboveground
在同一氮处理条件下，高秆品种和中秆品种地上部氮累积量没有显著差异 (P>0.05)，但均明显高于矮秆品种 (P<0.05)，且2020年地上部磷和钾累积量表现为高秆品种>中秆品种>矮秆品种；
2021年无论施氮与否，高秆和中秆品种磷钾累积量差异不显著。与N0处理比较，N150显著提高了两年矮秆品种氮磷钾累积量和2020年中秆和高秆品种氮磷钾累积量，但对2021年中秆和高秆品种磷钾累积量无显著影响（图5）。整体来看高秆和中秆品种地上部氮磷钾累积量相当，明显高于矮秆品种。
图5 株高和氮肥对地上部氮磷钾积累量的影响Fig. 5 Effects of shoot height and N fertilizer on N, P and K accumulations in aboveground
2.4 株高对氮吸收效率和利用效率的影响
由于两年的试验为定位试验，2021年试验前土壤氮素状况不一致，为此分析了2020年和2020—2021两年累计的氮吸收效率和利用效率。氮吸收效率与株高相关性不显著 (P>0.05)，2020年和2020—2021两年的氮吸收效率 (NupE) 分别平均为25.5%和30.4% (图6A和C)。2020年籽粒氮利用效率(NutE) 随株高增加而增加，N150和N0处理的NutE值分别为 50.0 kg/kg N 和 60.3 kg/kg N (图 6B)；
从连续两年结果来看，施氮时NutE与株高呈显著正相关(r=0.75, P<0.05)，而不施氮时株高与NutE没有显著相关性 (图6D)；
尽管高粱株高对NupE没有显著影响 (图7A和C)，但施氮降低了3类株高高粱品种的NutE值(图7B和D)。无论是从2020年还是两年整体情况来看，同一氮处理下高秆和中秆高粱品种具有相似的NutE (P>0.05)，均显著高于矮秆品种 (P<0.05)。
图6 株高与高粱氮吸收效率 (NupE) 和氮利用效率 (NutE) 的相关关系 (n=40)Fig. 6 Correlation between plant height and N uptake efficiency (NupE) and N utilization efficiency (NutE)
图7 株高和施氮对氮素吸收效率 (NupE) 和籽粒氮利用效率 (NutE) 的影响Fig. 7 Effects of shoot height and N application on N uptake efficiency (NupE) and N utilization efficiency (NutE)
2.5 株高和氮肥对籽粒淀粉、蛋白质和单宁含量的影响
株高和氮肥均影响着高粱籽粒的淀粉含量 (图8 A和D)。2020年，不论是否施用氮肥，高粱籽粒淀粉含量随株高增加而增加 (P<0.01)，2021年施氮处理表现相同，而不施氮 (N0) 条件下，株高与籽粒淀粉含量没有显著相关。与不施氮相比，施氮降低了3个株型高粱的籽粒淀粉含量 (图9A和D)。株高和氮肥也影响着籽粒的蛋白质含量 (图8B和E)。2020年，不论施氮与否，株高与籽粒中蛋白质含量呈显著负相关 (P<0.01)；
2021年施氮处理的株高与籽粒蛋白质含量仍呈显著负相关 (P<0.001)，而不施氮处理的相关性不显著。与不施氮 (N0) 处理比较，施氮提高了高粱籽粒蛋白质含量，N150条件下，矮秆、中秆和高秆高粱籽粒蛋白质含量2020年分别为100.1、84.7和82.0 g/kg，2021年分别为98.3、88.7和83.4 g/kg；
而N0条件下，2020年矮秆、中秆和高秆品种籽粒蛋白质含量分别为83.4、72.8和73.9 g/kg，2021年分别为68.7、66.2和65.8 g/kg；
缺氮对矮秆品种蛋白质含量的影响小于对中秆和高秆品种的影响(图9B和E)。株高与籽粒单宁含量没有显著相关性(图8C和F)，3个株型品种单宁含量也没有显著差异(图 9C 和 F)。
图8 株高与高粱籽粒淀粉、蛋白质及单宁含量的相关关系 (n=40)Fig. 8 Correlation between shoot height and sorghum grain starch, protein, and tannin contents
图9 株高和氮肥对籽粒淀粉、蛋白质和单宁含量的影响Fig. 9 Effects of shoot height and N fertilizer on starch, protein, and tannin contents
3.1 株高和氮肥对高粱产量及其构成的影响
机械化生产是高粱产业发展的根本[28]。为了满足机械化，高粱育种从关注品种个体产量性状 (如高秆、大穗、高生物量) 向注重群体产量性状 (如矮秆、整齐度等) 转变[29]。近40年来，我国育成审定的高粱杂交品种数百个，株高平均每年降低1.36 cm，产量、穗粒数、千粒重等性状也发生了很大的变化[19]。研究发现新育成高粱品种的株高明显降低的同时，产量有增加趋势[19]。而本研究中，随株高降低高粱的生物量和产量均降低 (图2A、B、D和E)，在相同气候、土壤和施肥条件则表明，新育成的适宜机械化品种在降低株高的过程中也降低了籽粒产量(图2A和D)。水稻上从早期高秆到矮秆品种演变过程中收获指数明显提高[30]，但在施氮和2020年不施氮情况下高粱株高与收获指数并没有显著的相关性(图2C和F)，这说明在高粱品种选育过程中降低株高的同时并没有改变光合产物在营养器官和生殖器官的分配。2021年不施氮处理随株高增加收获指数明显降低 (图2F)，这与高秆品种氮吸收量大 (图5A和D) 有关，连续两年不施氮造成土壤氮耗竭导致高秆品种氮缺乏，而矮秆品种生物量小需氮量小，不施氮对其影响相对较小，为此在生产中因品种进行施肥管理十分必要。
单位面积的穗数、穗粒数和粒重是高粱产量的构成因子[31]。适宜的种植密度是利用光热资源构建良好群体结构、优化群体光合生理指标的基础，有利于单位面积穗数、穗粒数和粒重的协调发展[32]。高秆、中秆和矮秆表型性状不同，适宜种植密度也不同 (表1)，矮秆最高密度30万株/hm2，高秆最低密度10.5万株/hm2。整体来看，高秆和中秆品种千粒重和穗粒数相当，其千粒重稍高于矮秆，穗粒数却是矮秆品种的3倍左右，尽管矮秆品种的种植密度较高，但仍不能补偿高中秆品种穗粒数和千粒重。尤其是穗粒数对产量的贡献，为此中秆品种既具有较好的群体产量性状，又能够满足机械化收获的要求。关于氮对作物千粒重的影响报道不一[8, 33]，在水稻和高粱中均表现出氮胁迫提高高粱籽粒千粒重[3, 34]，本研究同样表现出施氮降低了高秆品种和中秆品种的千粒重，尤其2021年更为明显 (图3C和F)；
氮对矮秆品种千粒重影响不大，是由于矮秆高粱氮需求明显低于高秆和中秆品种，不施氮对矮秆品种氮胁迫影响较小的缘故；
合理施氮能够调控细胞分裂素[35]，促进颖花分化[34]，通过增加穗粒数提高了群体籽粒产量，这与前人[3, 36–37]研究一致。氮影响不同株高高粱产量构成对产量的贡献，缺氮时高中秆品种千粒重的增加提高了千粒重对产量的贡献，而施氮提高了高中秆品种穗粒数对产量的贡献，但2020年中秆和高秆高粱施氮处理的穗粒数是不施氮的1.20和1.22倍，中秆和高秆高粱施氮的千粒重分别是不施氮的94%和97%，所以施氮对穗粒数的正面影响远远大于其对千粒重的负面影响 (图3)。
3.2 株高和氮肥对高粱养分累积及氮效率的影响
株型与作物养分吸收关系密切，在水稻上表现出随株高的增加单位面积养分累积量增加[38]。基于单株分析认为1997—2000年黑龙江玉米品种演变过程中氮磷钾养分吸收量不断增加，近几十年来我国玉米密度在不断增加，这共同反映出玉米品种更迭过程中单位面积养分吸收量在不断增加，这是由于品种改良过程中现代品种氮素吸收能力显著提高的缘故[39]。李嵩博等[19]分析了我国杂交高粱品种株高演变特征，但尚未涉足株高与养分吸收的关系。本研究认为矮秆品种氮磷钾养分吸收积累量最低，中秆和高秆品种氮磷钾养分吸收累积量相当。2020年不施氮降低了高秆和中秆品种的生物量和籽粒产量，同时磷钾累积量也有所降低，2021年前期干旱少雨生物量和产量明显低于2020年 (图1和图2)，导致施氮对高秆和中秆品种磷钾累积量没有显著影响(图5E和F)，这与缺氮造成磷钾奢侈吸收 (未发表数据) 有关，在油菜上也发现缺氮提高植株钾浓度[40]，同时也降低了高秆品种收获指数 (图2F)，这说明施氮对营养器官生物量影响较小，而钾主要分布在营养器官中，为此缺氮没有影响高秆和中秆品种地上部磷钾累积量。供试品种的氮素吸收效率 (NupE) 与株高没有显著相关性 (图6A和C)，各株高品种间也没有显著差异 (图7A和C)，这可能与各株高类型品种间耐低氮胁迫基因型不同有关，不同基因型大麦对氮利用效率的差异也主要是氮吸收效率的差异[41]。氮利用效率 (NutE) 与株高具有显著的正相关性，在施氮条件下尤为明显，表明高秆和中秆品种较高的穗粒数扩大了库容量，进而提高了籽粒对氮的利用效率。
3.3 株高和氮肥对高粱品质的影响
目前主推的高秆和中秆杂交品种籽粒淀粉含量相当，高于矮秆品种。已有研究表明无论是在高粱还是其他作物品种上，籽粒中淀粉和蛋白质含量都表现为此消彼长的负相关关系[19, 42–43]，为此矮秆高粱的蛋白质含量高于高秆和中秆品种。施氮促进植物对氮的吸收[44]，也会提高各部位氮含量，导致施氮明显提高了籽粒中蛋白质含量；
此外供氮时矮秆高粱籽粒中较高的蛋白质含量不排除是由于在本试验条件下氮的供给量十分充足，导致施氮时籽粒中蛋白质含量高达10%以上，高于我国酿造高粱育种中蛋白质含量为8%～10%的目标[45]。单宁属于多酚化合物，不同品种含量差别较大[19, 46]。本研究关注的是酿造高粱，适宜单宁含量在8～16 g/kg[47]，尽管籽粒中的单宁含量与株高没有明显的相关关系，但中秆品种的单宁含量最高；
由于生物与非生物胁迫会诱导多酚类化合物的形成[14]，连续两年不施氮提高了中秆品种籽粒单宁含量。
几十年来育成并在生产中推广应用的杂交高粱品种株高差别较大，但收获指数没有明显变化。高秆和中秆杂交高粱品种穗粒数、产量相当，均显著高于矮秆高粱。中秆和高秆品种的氮磷钾累积量和籽粒淀粉含量也明显高于矮秆品种。施氮显著增加高秆和中秆品种的穗粒数而提高产量，但对矮秆品种的增产效果不显著。不同株高高粱品种的氮吸收效率相当，为25.5%～30.4%，但高秆和中秆品种的氮素籽粒利用效率 (籽粒产量/氮吸收量) 明显高于矮秆品种。施氮对矮秆品种籽粒淀粉和蛋白质含量的影响大于中秆和高秆品种。综合产量、肥料利用率和机械化生产，在实际生产中可优先考虑株高1.3～1.6 m的杂交高粱品种。
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