凌楸桐，卢红伶，胡文君，蒋陈凯，沈国新，，陈 琳＊
（1. 浙江农林大学 园艺科学学院，浙江 杭州 311302；
2. 浙江省农业科学研究院 蚕桑与茶叶研究所，浙江 杭州 310021）
从古到今，桑树栽培在我国已有5000 年的历史，在中国经济发展和丝绸文化传播的过程中，蚕桑产业做出了巨大的贡献[1]。桑树是一种栽培广泛的树木，具有一定的经济价值和药理价值，在绿化环境、防御疾病等方面，桑树是不可替代的树木[2]。桑树（Morus alba L）为桑科（Moraceae）桑属（Morus L.）落叶乔木或灌木，属于多年生经济植物，是蚕业生产的重要生产资源。桑树品种资源丰富，在我国广泛分布。目前我国桑园主要集中在浙江、四川、广西等省，有800多万农户从事桑蚕生产，有100多个桑树品种在我国推广种植。桑园栽植要求较低，效益高，而且桑椹富含丰富的营养物质，近年来，我国的果桑产业也迅速发展。医学研究表明，桑椹既可食用又可药用，具有补充营养、滋阴补血等作用，具有降血糖、抗癌、护肝等功效[3]。1993年被国家卫生部列为“既是食品又是药品”的“药食同源”农产品之一[4]。因此，果桑产业的发展为我国带来了新生机，实现产品多元化，推动经济发展。
桑树在我国栽培历史悠久，为了让桑树更好地生长，将桑树集中种植，桑树的栽培面积逐渐稳定，果桑产量稳步增长，育种技术不断创新，不断优化升级，融合机器学习和生物大数据，开发了一套智能多性状育种技术，现已培育出一大批优良的新品种。本文介绍了我国桑树的育种现状，以期为桑树育种研究提供参考，对于促进农民收入的提高具有重要意义和推动作用。
桑树原产中国中部，现南北各地广泛栽培，作为经济、生态树种以及家蚕唯一的天然饲料，在丝绸产业领域成为重要的物质基础，对于蚕业发展，桑树品种经济性状的改良在其中发挥着重要的作用。目前，桑树育种家在桑树品种的产量、品质以及抗性等方面进行改良，不断提高，并将其作为现代育种的主要目标[5]，同时强化桑树栽培技术的研究，我们将生态保护与蚕桑产业结合起来，这样不仅可以最大限度地利用蚕桑资源，还能让周围的环境减少污染，实现生态保护和蚕桑产业的可持续发展。
我国拥有丰富的桑树品种资源，主要分布在四川、广东、云南、广西等省，截止2021年，全国桑园面积约786400 hm2，其中广西、四川、云南、贵州四省区桑园面积较大。我国科研人员根据不同地区的自然环境、栽培条件等选育出适合当地的桑树优良品种，如山西格鲁桑等，在上世纪六十年代中后期选育出“辽桑1 号”“大花桑”等一大批桑树品种，这在桑树产量和适应性推广上发挥了很大作用。为了改变桑树品种单一的现象，利用杂交育种、多倍体育种、基因工程育种等多种方法，先后选育出“云桑798号”“陕桑305”“育2号”等一批优良品种。浙江选育出了适合浙江、四川等大部分地区种植的叶用桑品种“农桑12号”“农桑14号”等。
我国是世界上桑树种类分布最多的国家，桑树种植在我国分布广泛，我们根据桑树的生长习性、周围环境等条件，长时间进行自然和人工选择，形成了丰富的桑树种质资源，具有丰富的遗传多样性。在桑树育种研究方面，优质的桑品种是蚕桑产业高质量发展的基础，桑树种质资源鉴定评价是筛选优良新桑品种的重要环节。截止目前，我国已收集6000 多份桑树种质资源，其中有3000 余份被保存[6]；
1990 年，建立了国家级桑树种质资源圃“国家种质镇江桑树圃”[7]。目前，已保存收集2800 余份桑树种质资源，分属13 个桑树品种和3 个桑树变种。经过多年来的深入研究，我国在桑树品种选育、繁育、种质资源等方面取得了重要的成就，近十多年来，DNA 分子标记技术的迅速发展，让我们有了更先进的研究手段，实现我国桑树品种良种化，推动蚕桑产业发展，为我国蚕桑产业做出了重大贡献。
桑树作为蚕业重要的物质基础，影响着蚕桑产业发展的速度，而育种方法是影响蚕桑产业发展的主要因素，因此加强和创新桑树育种方法成为了现阶段的研究命题，迫在眉睫，势在必行。
3.1 桑树传统育种方法
3.1.1 杂交育种
杂交育种是选择具有不同特性的桑树品种作亲本，通过人工方法将父本的花粉在隔离的状态下对母本未受精的雌花进行受精，获得基因重新组合的后代，经过培育、筛选成为桑树优良新品种。这种方式是桑树育种最常规的方法。
从开展桑树育种工作以来，我国研究者利用有性杂交育种技术，在对丰产性状遗传规律、杂交亲本选择、以及选择杂交后代方法等方面进行深入研究，先后育成了产叶量高、抗性强的新品种，如“育71-1”“育2号”“丰田2号”“川桑98-1”“强桑1号”[8]等一系列新品种。同时，世界上的其他国家也通过杂交育种方法培育出优良性状的桑树新品种，如日本采用杂交育种育成的桑品种有“南盛”“新一之濑”“新剑持”等。近些年，杂交育种方法也在不断创新，浙江省农科院选择湖桑与广东桑利用杂交育种方式选育出“农桑14 号”“农桑8 号”“农桑10 号”“农桑12号”等新品种，目的是利用这些品系的优点育成发芽早、生长势强、叶质好、抗逆性强、桑叶硬化迟的新品种。
3.1.2 诱变育种
近些年，我国研究人员对诱变技术、机理以及鉴定技术进行深入研究，在桑树人工诱变育种方面报道了较多的成功案例[9]。诱变育种是通过γ-射线处理、秋水仙碱处理等方式，对种子、冬芽等桑树组织进行处理，使基因发生突变，获得桑树新品种。现阶段，诱变育种在桑树选育中应用较多，且诱变技术在不断创新。四川省农业科学院蚕业研究所与省属各蚕桑种植场合作，采用常规的杂交育种与物理辐射、化学诱变等诱变技术结合的方式，进行桑树新品种选育，先后培育出“激7681”“川7637”“川799”“川826”等桑树品种[10～13]。西南农业大学蚕桑系桑育种研究室选用四倍体“西庆1号”与二倍体“育2 号”，育成了三倍体品种“嘉陵16 号”[8]。诱变育种技术在世纪果桑产业生产中，取得了显著的社会经济效益，加快了我国良桑化的进程，为我国的蚕桑产业做出了巨大贡献。
3.1.3 多倍体育种
多年来，多倍体育种的研究取得了阶段性、突破性成果。30年前，杨今后等[14]在多倍体方法创新方面，进行研究，如多倍体桑树的性状、人工诱导四倍体等，开展桑树多倍体育种研究。桑树的多倍性，是利用人工诱变或自然变异等方法，通过桑树体细胞染色体组加倍来获得多倍体材料[15]，它们的形态和功能各不相同，但是携带着控制生物生长、发育、遗传和变异的全部信息，有着不同的形态和功能。20 世纪初，在桑树染色体的多倍体确定方面，各国开始进行研究，其中日本学者田原研究了桑树的染色体，确定染色体基数为n=14[16]。1964年，我国学者开始研究桑树细胞遗传学，随着桑树多倍体育种技术的进步，我们用1000多份桑树种质资源作为实验材料研究桑树染色体倍性，其中自然界中的单倍体、三倍体、四倍体等倍数均在我国的桑树种质资源中被找到，因此在桑树多倍体育种领域内，我国成为桑树倍性最丰富的国家[17]，同时也在研究者们的不断努力下取得了重大成就，培育出的多倍体品种具有桑叶高产质优、抗性强等特性。多倍体育种技术与杂交育种技术结合，选育出的桑树新品种具有“杂交优势”[18]。现在多倍体育种应用广泛，在育种方面起着重要的作用，不断培育不同用途的新品种。
3.2 桑树育种高新技术方法
桑树育种与其他的木本植物育种相似，由于经过长世代周期和高杂合度，育种就变得缓慢和困难[19]。在传统的育种方法中融入机器学习和生物数据，开发新型的育种方法，并将其与传统育种方法结合起来，成为培育优良植物品种的一种新方法，目前这种方法已在我国应用[20]。桑树育种研究也追踪高新技术前沿，坚持自主创新，在桑树研究上，利用细胞工程、基因工程及航天育种技术取得了突破性进展，已经成功选育出桑树新品种，取得了阶段性成果。
3.2.1 细胞工程育种
20世纪80年代，我国已成功培育桑的花药组织培养、单倍体植株等。目前，世界各国都在采用细胞工程育种技术。染色体工程技术是细胞工程育种技术的一种，在植物和农作物育种上应用广泛。在桑树育种过程中，为了提高绿苗诱导效率，研究者们利用该技术优化桑树的栽培技术，并完善育种过程中的染色体加倍。染色体工程技术在农作物育种上尤为突出，英国、法国、美国已经成功利用这个技术在小麦育种上培育出山羊草、黑麦、偃麦草等新作物。我国将染色体工程技术与杂交育种结合，育成了“小偃6 号”等高产、抗病优质小麦品种，在北方地区进行大面积种植和推广。细胞工程技术开辟了桑树育种的新领域，培育出多种优良品种，如“陕桑305”等桑树品种在四川、山西等地栽植，被人们广泛应用，这项技术的不断创新和发展，加快了培育的进度，缩小育种周期，促进优良桑苗规模化发展和各类新型技术的创新与发展，实现蚕桑产业的可持续发展。
3.2.2 基因工程育种
桑树的基因育种技术是将目的基因或DNA 转化进入桑树细胞，使之整合、表达并遗传的一种技术。1984年，我国成功培育了第一株转基因烟草植株，随着基因工程技术的不断进步，近几十年已在植物抗病、抗虫等方面获得成功，得到转基因植株，提高植物的抗性，取得了较大的成果。与其他农作物相比，桑树基因工程育种技术具有明显优势，将目的基因转入桑树中，能够培育出桑叶质优、抗逆性强等一系列新品种。桑树是一种多年生木本植物，在获得转基因植株之后，经过短时间的培育，转基因植株进行大量繁殖，最终获得转基因新品种[21]。这项技术不仅缩短桑树育种周期，提高桑树栽培效率，还能够遗传后代良好的经济性状。目前，我国也已经建立了桑树多种外植体的离体培养与植株再生技术体系，均已再生出植株，这为提高桑树的产量、培育优质桑树品种提供了新的途径，也为基因工程技术的深入研究创造了良好的条件。
3.2.3 航天育种
航天育种又称太空育种，指将选育的桑树种子，利用飞船、返回式卫星等航天器，将种子送到宇宙空间，在宇宙空间多种因素的综合影响下，使其发生化学生物变异，获得全新的桑树品种材料，之后通过地面的人工种植、培育、筛选，获得全新的桑树品种，在桑树研究、生产中取得了较大应用，成为桑树育种的新途径。航天育种主要将航天技术、现代农业技术等结合起来，在我国的育种领域中发挥着重要的作用。目前我国已经通过航天育种技术选育出一系列高产、优质、抗逆性强的全新的农作物品系，在我国作物研究、生产中取得了较大应用。与目前其他的育种技术相比，航天育种技术有着巨大的优势，可以缩短育种周期，在短时间内选育出许多高产、抗性强等的新品种，推动了现代农业的发展，解决了粮食短缺的问题。专家学者也认同这种育种技术，证明在航天诱变的方式下，所得的杂交品种选育后的桑树种子，经过在地面的种植、筛选等，获得了优良的桑树新品种。航天育种缩短了育种周期，推进了蚕桑产业的发展，具有良好的发展前景，但这种选育方法，时间较长，费用较高，成本较大。
4.1 优质、高产的叶用桑品种
经过多年来的研究和努力，我国桑树品种选育工作持续稳定前进，获得了众多的研究成果。目前已筛选出“农桑14 号”等产叶量高、生长势强、叶质好、抗逆性强等叶用桑品种，并在全国推广。其次桑园肥培管理是重要环节，我国根据桑树的生长发育特性、土壤、肥料特性、气候条件等建立了一套较完整的桑园施肥技术体系，只有桑树健康生长，才能保证蚕桑产业以及果桑产业快速发展，具备良好的生产效益。
4.2 高产、优质、抗逆果桑品种
高产、优质、抗逆是桑树育种的共同目标，高产主要是在桑树选育过程中，尽可能地筛选果粒较大、坐果率较高的果桑品种。优良品质主要是桑树叶质好、产叶量高、桑椹口感酸甜适度、少籽、果实大等。具有一定的抗逆性，主要是指新品种的抗病性，果桑常年受多种病害威胁，其中桑椹菌核病是严重影响果桑产业的最主要的病害，对此在桑椹抗菌核病育种方面，我们也进行了系列研究，为了初步分析桑椹菌核病病原菌的分子机制，研究者们利用转录组和蛋白组关联分析技术，发现有果胶酶抑制蛋白和SOD等抗性物质，并在桑椹抗菌核病中发挥着重要作用[22]。经过多年的研究，张正国将台湾品种“72C002”引入江油等地，在当地进行种植、栽培、试验，实验表明“72C002”产果量多、适应性广、品质优良、抗桑椹菌核病能力强等优良性状[23]。刘刚等人采用化学诱变杂交育种技术育成果桑新品种“蜀椹1 号”，经新品种比较实验以及田间自然感病鉴定，结果表明“蜀椹1号”综合性状良好，产果量高，是一种果叶兼用的新品种，有着抗桑椹小粒性菌核病的能力[24，25]。
4.3 特殊用途桑树品种
伴随着我国蚕桑产业的快速发展，桑树在我们实际生活和生产中应用广泛，同时对桑树种质要求多元化。在园林设计中，桑树不仅可以作为观赏性树种，种植在城市道路旁或绿化带，还可以吸收烟尘、净化空气质量、降低城市噪音等。桑树结出的果实桑椹，美味可口，含有大量的维生素，具有丰富的营养价值和一定的药理学价值。研究者们在研究桑树育种过程中，发现桑树品种间桑叶活性成分，并利用种间组织结构的差异，培育了一批桑树新品种，这批桑树品种用作高蛋白的动物饲料使用，具有丰富的营养价值。
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