曾垂根，郭永军，梁 健，李永仁，黄亚冬，梁 爽
（1.天津农学院，天津 300384；
2.天津海升水产养殖有限公司，天津 300270）
鲍是一种典型的昼伏夜出的水生动物，说明光照对鲍有显著的影响。眼睛是高度灵敏的光信息感受器，光感受器存在于外层视网膜的视杆细胞与视锥细胞，光感受器在接受到光的刺激后，将光信号转换化学神经信号传输给大脑，以感知外界环境的变化[1-2]。视觉在水生生物的摄食、躲避敌害、繁殖等活动中发挥了重要作用。随着时间的推移，生物的不断进化，水生生物的眼睛不单单用于感知周围的环境，也可以分泌和产生多种激素参与生命体多种代谢途径的调控，例如甲壳动物眼柄中的窦腺复合体（XOSG）[3-4]。张海燕等[5]切除日本沼虾（Macrobrachium nipponense）双侧眼柄的试验结果表明，切除双侧眼柄可促进日本沼虾抱卵和蜕壳，且在同样的温度下，切除眼柄与不切除眼柄的日本沼虾的体色存在显著差异；
黄智伟等[6]分别摘除红螯光壳螯虾（Cherax quadriarinatus）的单侧眼柄和双侧眼柄进行试验，结果显示，摘除双侧眼柄的螯虾生长率显著高于摘除单侧眼柄和不摘除眼柄的螯虾，但是摘除双侧眼柄螯虾的存活率较低。通过剪除眼柄促进性腺的成熟在甲壳类动物中较为常见，但眼点摘除对鲍的摄食和生长的影响尚未见报道。本试验研究了眼点摘除对皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai） 和西盘鲍（"Xipan"abalone）的摄食和生长的影响，并进一步探究了眼点摘除对2 种鲍的昼夜摄食量的影响，以期为鲍鱼养殖生产提供科学依据。
1.1 研究对象
本试验所使用的皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai，DD） 规格为壳长：（4.72±0.44）cm，壳宽：（2.62±0.31）cm，湿质量：（10.85±1.4）g。西盘鲍（Haliotis discus hannai ♂×Haliotis sieboldii ♀，DG）规格为壳长：（4.53 ± 0.68）cm，壳宽：（2.99±0.45）cm，湿质量：（9.63±1.32）g。其中，西盘鲍和皱纹盘鲍均为80 只，共计160 只。试验所使用的鲍鱼均来自天津市海升水产养殖有限公司。
1.2 试验方法
试验开始前，使用医用眼科剪摘除试验鲍的双侧眼点，之后立即放入缸中，养殖试验正式开始的前1 周，每天检查1 遍鲍鱼的死亡情况和活力，对死鲍及时进行清理，并从备用鲍鱼中进行相应的补充。试验设置4 组（第1 组为眼点摘除的西盘鲍，第2 组为眼点摘除的皱纹盘鲍，第3 组为未处理的西盘鲍，第4 组为未处理的皱纹盘鲍），每组设置3 个平行缸（75 cm×45 cm×35 cm），一共12 个缸。每个试验缸中放置10 只鲍鱼。
1.3 摄食量及生长的测定
日常摄食量的测定：每天测量1 次，每次测量周期为24 h（每天19 点投喂，第2 天19 点清理剩余饵料，并进行称量投喂，投饵量为鲍湿质量的6%）。每次称量在环境条件相同的情况下进行。
昼夜摄食量的测定：每5 d 测量1 次，每次测量周期为12 h（当天下午7 点投喂之后，第2 天早上7点清理剩余饵料，进行称量投喂，为夜摄食量；
7 点投喂之后，同天19 点清理剩余饵料，进行称量投喂，为日摄食量），每次称量在环境条件相同的情况下进行。
生长情况的测定：在试验开始和结束时分别对每只鲍的壳长、壳宽和湿质量等生长指标进行测定（试验周期为2 个月）。
1.4 相关指标的计算
试验结束后，参照高宵龙[7]的计算公式，摄食量（FI）、壳长、壳宽和体质量的特定生长率（SGR）、食物转化效率（FCR）进行计算，公式如下：
式中，F 为试验过程中鲍所摄取的饵料质量（g）；
T为试验天数；
W1 和W2 分别为试验起始时和结束时鲍的湿质量（g）；
L1 和L2 分别为试验开始和结束时鲍的壳长；
B1 和B2 分别为试验开始和结束时鲍的壳宽。
1.5 数据分析
用SPSS 24.0 进行多因素方差分析对比鲍品种、眼点摘除、昼夜变化对鲍摄食和生长的影响。并用秩和检验（Kruskal-Wallis 法）对不同条件组的摄食、生长进行比较，最后采用Dunnett 检验进行两两比对，均以P<0.05 作为显著差异水平。
2.1 日常摄食情况
鲍品种和眼点摘除对鲍摄食量和食物转化效率的多因素方差分析结果如表1 所示，鲍品种和眼点摘除均没有对鲍的摄食量产生显著性影响（P>0.05），但鲍品种和眼点摘除的交互作用对鲍的摄食量具有显著性影响（P<0.05）；
鲍品种对鲍的食物转化效率没有产生显著性影响（P>0.05），但眼点摘除对鲍的食物转化效率具有显著性影响（P<0.05），而且眼点摘除和鲍品种的交互作用同样对鲍的食物转化效率产生显著性影响（P<0.05）。
表1 鲍品种和眼点摘除对鲍摄食量和食物转化效率的多因素方差分析表
2 种鲍眼点摘除和未摘除情况下的摄食量如图1 所示，西盘鲍眼点未摘除组的摄食量和其他3 组的摄食量没有显著性差异（P>0.05），皱纹盘鲍眼点摘除组的摄食量（9.469±1.577）%显著高于皱纹盘鲍眼点未摘除组（8.241±1.558）%和西盘鲍眼点摘除组（7.727±1.604）%（P<0.05），皱纹盘鲍眼点未摘除组和西盘鲍眼点摘除组之间的摄食量没有显著性差异（P>0.05）。
图1 2 种鲍眼点摘除和未摘除情况下的摄食量
2 种鲍眼点摘除和未摘除情况下的食物转化效率如图2 所示，皱纹盘鲍眼点摘除组（2.725±1.307）%的食物转化效率显著低于皱纹盘鲍眼点未摘除组（9.024±3.47）%、西盘鲍眼点摘除组（10.082±4.322）% 和西盘鲍眼点未摘除组（7.259±3.351）%（P<0.05），皱纹盘鲍眼点未摘除组的食物转化效率和西盘鲍眼点摘除组以及西盘鲍眼点未摘除组3 者之间没有显著性差异（P>0.05），但西盘鲍眼点摘除组的食物转化效率显著高于西盘鲍眼点未摘除组（P<0.05）。
图2 2 种鲍眼点摘除和未摘除情况下的食物转化效率
2.2 生长情况
鲍品种和眼点摘除对鲍生长性状影响的多因素方差分析结果，如表2 所示。眼点摘除和鲍品种均对鲍壳长特定生长率产生显著性影响（P<0.05），但两者之间的交互作用并没有对鲍壳长特定生长具有显著性影响（P>0.05）；
鲍壳宽特定生长率和壳长特定生长率情况一样，眼点摘除和鲍品种均对鲍壳宽特定生长率产生显著性影响（P<0.05），但两者之间的交互作用并没有对鲍壳宽特定生长具有显著性影响（P>0.05）；
眼点摘除对鲍体质量特定生长率没有显著性影响（P>0.05），鲍品种对鲍体质量特定生长率具有显著性影响（P<0.05），鲍品种和眼点摘除的交互作用对鲍体质量特定生长率产生显著性影响（P<0.05）。
表2 鲍品种和眼点摘除对鲍生长性状影响的多因素方差分析表
2 种鲍眼点摘除和眼点未摘除情况下的壳长特定生长率如图3 所示，西盘鲍眼点摘除组的壳长特定生长率（0.416±0.059）%·d-1显著高于皱纹盘鲍眼点摘除组（0.241±0.095）%·d-1、皱纹盘鲍眼点未摘除组（0.126±0.007）%·d-1和西盘鲍眼点未摘除组（0.241±0.064）%·d-1（P<0.05），皱纹盘鲍眼点未摘除组的壳长特定生长率显著低于其他3 组（P<0.05），皱纹盘鲍眼点摘除组和西盘眼点未摘除组，两者之间的壳长特定生长率没有显著性差异（P>0.05）。
图3 2 种鲍眼点摘除和眼点未摘除情况下的壳长特定生长率
2 种鲍眼点摘除和眼点未摘除情况下的壳宽特定生长率如图4 所示，眼点摘除组的壳宽特定生长率显著高于眼点未摘除组（P<0.05），在眼点摘除和眼点未摘除的条件下，西盘鲍的壳宽特定生长率分别显著高于皱纹盘鲍（P<0.05）。西盘鲍眼点摘除的壳宽特定生长率（0.456±0.078）%·d-1显著高于皱纹盘鲍眼点摘除组（0.356±0.03）%·d-1、皱纹盘鲍眼点未摘除组（0.159±0.042）%·d-1和西盘鲍眼点未摘除组（0.291±0.231）%·d-1（P<0.05），皱纹盘鲍眼点未摘除的壳宽特定生长率显著低于另外3 组（P<0.05），皱纹盘鲍眼点摘除组的壳宽特定生长率显著高于西盘鲍眼点未摘除组（P<0.05）。
图4 2 种鲍眼点摘除和眼点未摘除情况下的壳宽特定生长率
2 种鲍眼点摘除和眼点未摘除情况下的体质量特定生长率如图5 所示，皱纹盘鲍眼点摘除组的体质量特定生长率（0.416±0.275）%·d-1显著低于西盘鲍眼点摘除组（0.811±0.271）%·d-1、皱纹盘鲍眼点未摘除组（0.662±0.172）%·d-1和西盘鲍眼点未摘除组（0.584±0.231）%·d-1（P<0.05），皱纹盘鲍眼点未摘除组的体质量特定生长率和西盘鲍眼点摘除组以及西盘鲍眼点未摘除组之间没有显著性差异（P>0.05），西盘鲍眼点摘除组的体质量特定生长率显著高于西盘鲍眼点未摘除组（P<0.05）。
图5 2 种鲍眼点摘除和眼点未摘除情况下体质量特定生长率
2.3 昼夜摄食情况
鲍品种、眼点摘除和昼夜变化对鲍摄食量影响的多因素方差分析结果如表3 所示，昼夜变化和鲍品种均对鲍的摄食量产生显著性影响（P<0.05），但眼点摘除并没有对鲍的摄食量产生显著性影响（P>0.05），昼夜变化和鲍品种两者之间的交互作用对鲍的摄食量具有显著性影响（P<0.05），昼夜变化、鲍品种和眼点摘除三者之间的交互作用对鲍的摄食量具有显著性影响（P<0.05），但眼点摘除和昼夜变化的交互作用以及眼点摘除和鲍品种的交互作用均没有对鲍的摄食量产生显著性影响（P>0.05）。
表3 鲍品种、眼点摘除和昼夜对鲍摄食量影响的多因素方差分析表
2 种鲍眼点摘除和眼点未摘除情况下的昼夜摄食量如图6 所示，鲍在白天的摄食量（0.160±0.076）g 显著低于夜间的摄食量（0.653±0.267）g（P<0.05）；
夜间西盘鲍的摄食量显著高于皱纹盘鲍（P<0.05），皱纹盘鲍眼点摘除组的摄食量（0.393±0.177）g 显著低于西盘鲍眼点摘除组（0.800±0.235）g、西盘鲍眼点未摘除组（0.767±0.190）g 和皱纹盘鲍眼点未摘除组（0.532±0.238）g（P<0.05），西盘鲍眼点摘除组和西盘鲍眼点未摘除组的摄食量之间没有显著性差异（P>0.05），皱纹盘鲍眼点未摘除组的摄食量显著高于皱纹盘鲍眼点摘除组（P<0.05）。
图6 2 种鲍摘除眼点和未摘除眼点的情况下的昼夜摄食量
为了研究眼点摘除对不同鲍摄食的影响，本研究设置2 种鲍（皱纹盘鲍和西盘鲍）分别进行眼点摘除的试验。试验表明，眼点摘除对鲍的摄食量和食物转化效率产生了影响，其中皱纹盘鲍眼点摘除组的摄食量显著高于皱纹盘鲍眼点未摘除组的摄食量，这一结果与Pereira 等[8]和Garcia 等[9]的结果相似，即鲍在黑暗条件下的死亡率更低，生长状况优于持续光照条件下。但是，食物转化效率与Gao 等[10]的鲍在黑暗条件下的食物转化效率高于自然光照条件下的结果有所不同。本试验结果表明，皱纹盘鲍眼点摘除的食物转化效率显著低于皱纹盘鲍眼点未摘除组。因此本试验中，眼点摘除的鲍的摄食量高可能是眼点摘除后，鲍就相当处于持续黑暗条件下，由于鲍是一种典型的昼伏夜出的动物，故而摄食量随之增加；
食物转化效率低是因为眼点摘除对鲍的机体造成损伤，鲍需要获取更多的能量用于修复自身机体的损伤。
对鲍生长的研究发现，眼点摘除对鲍的壳长特定生长率、壳宽特定生长率和体质量特定生长率均产生影响。其中，西盘鲍眼点摘除组的壳长、壳宽和体质量的特定生长率均显著高于别的条件组，原因可能是西盘鲍是杂交新品种，具有杂种优势，对外界环境变化具有较强的抗逆性[11]。而皱纹盘鲍的壳长和壳宽的特定生长率显著低于西盘鲍组，可能因为皱纹盘鲍属于我国本土品种，经过多年鲍鱼养殖业发展，出现许多问题比如种质退化、抗逆性差等，因而在生长方面略逊于西盘鲍[12]。
此外，本试验还对鲍的昼夜摄食量进行研究在相同的条件下。本研究发现，鲍具有明显的昼夜摄食节律，鲍在夜间的摄食量显著高于白天的摄食量，但眼点摘除并没有对鲍的昼夜摄食节律产生显著影响。Newcomb 等[13]的试验结果也表明，在光暗循环条件下，没有眼睛的狮鬃海蛞蝓（Melibe leonina）保持夜间活动，此外在黎明和黄昏时，没有眼睛的海蛞蝓表现出与正常动物一样的活动变化。因此，这说明鲍昼夜节律的起搏器并不是只有眼点，鲍可能存在除眼点以外光感受器用以接收光信号，并触发昼夜节律开关，同时也表明鲍的昼夜节律具有内源性。
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